Zarodek v fazi gastrule, koliko plasti ima. Embrionalni razvoj. Oglejte si, kaj je "Gastrula" v drugih slovarjih
Ob koncu obdobja cepitve se pri večceličnih živalih začne obdobje nastajanja zarodnih plasti - gastrulacija. gastrulacija je proces nastajanja dvoslojnega zarodka. Bistvo je v nastanku enoslojnega zarodka - dvoslojnega, sestavljenega iz iz ektoderma in endoderma Zarodek, ki nastane kot posledica gastrulacije, se imenuje gastrula.
Blastopore- odprtina, skozi katero se votlina primarnega črevesa živalskega zarodka na stopnji gastrule povezuje z okolju.
Nastanek zgodnje gastrule poteka na naslednje načine:
Imigracija (izselitev celic), v coelenterates;
Invaginacija (invaginacija), v lanceletu;
Epibolija (umazanje) pri žabi;
Delaminacija (cepitev), v koelenteratih.
Pri priseljevanju del celic blastoderma s površine zarodka gre v blastocelj. Zunanja plast je ektoderma, notranja pa endoderma. Blastocel je napolnjen s celicami.
Z invaginacijo določen del blastoderma (vegetativni pol) se upogne navznoter in doseže živalski pol. Nastane dvoslojni embrio-gastrula. Zunanja plast celic je ektoderma, notranja plast je endoderma, ki obdaja votlino primarnega črevesa (gastrocoel). Odprtina, skozi katero votlina komunicira z zunanjim okoljem, se imenuje primarna usta - blastopor. Pri protostomih (črvi, mehkužci, členonožci) se spremeni v ustno odprtino, pri devterostomih v anus, usta pa nastanejo na nasprotnem koncu (hordati).
epibolija značilnost živali, ki se razvijejo iz telolecitalnih jajčec. Nastanek gastrule je posledica hitrega razmnoževanja mikromer, ki preraščajo vegetativni pol. Makromeri so znotraj zarodka. Ne pride do tvorbe blastoporov in ni gastrocela.
Delaminacija pojavlja se pri koelenteratih, katerih blastula je podobna moruli. Celice blastoderma so razdeljene na zunanjo in notranjo plast. Zunanja plast tvori ektoderm, notranja plast pa endoderm
Vsi večcelični organizmi, razen spužev in coelenteratov, imajo 3. zarodno plast - mezoderm - nevrulacija. Tvorba mezoderma poteka na dva načina: teloblastno ali enterocelno.
Teloblastično metoda je značilna za primarna usta.Na meji med ektodermom in endodermom na straneh blastoporcela se začnejo teloblasti deliti in povzročijo mezoderm.
Enterocoelic metoda je značilna za devterostome. Celice, ki tvorijo mezoderm, so izolirane v obliki žepov primarnega črevesa. Votline žepov se spremenijo v celoto.Mezoderm je razdeljen na ločene dele - somite, iz katerih se oblikujejo določena tkiva in organi.
Organogeneza. Neirula. Zaznamek somites.
Po nastanku mezoderma se začne proces histo- in organogeneze. Najprej se oblikujejo aksialni organi - nevralna cev, akord, nato vsi drugi organi. Nastane nevrula.
Organogeneza- polaganje in oblikovanje organov. Primarna organogeneza- polaganje aksialnih organov (horda, nevralna cev, črevesna cev). sekundarna organogeneza- nastanek vseh drugih organov.
Tvorba aksialnih organov pri hordatih zarodkih:
1. Ektoderm na hrbtni strani zarodka se upogne in tvori vzdolžni utor, katerega robovi se zaprejo. Oblikovana nevralna cev potopi v ektoderm.
2. Dorzalni del endoderma, ki se nahaja pod živčnim popkom, se postopoma loči in oblikuje akord.
3. Iz ektoderma in endoderma nastane črevesna cev.
ektoderm- povrhnjica, kožne žleze, lasje, sklenina, veznica, leča, mrežnica, ušesa, epitelna obloga nosne in ustne votline, anusa in nožnice, sprednja in zadnja hipofiza, centralni živčni sistem, medula nadledvične žleze, čeljusti.
mezoderm- skeletne mišice, diafragma, vretenca, dentin, ledvični tubuli, ureterji, jajcevodi, maternica, del jajčnikov in moda, skorja nadledvične žleze, srce, kri, limfni sistem, pljuča, beločnica, žilnica in roženica očesa .
Endoderm- notochord, večji del prebavnega trakta, črevesna sluznica, Mehur, pljuča, trebušna slinavka, timus, ščitnica, obščitnica.
Pod akordom je črevesna cev, na straneh akorda - somitni mezoderm.
1. Zunanji del somita, ki meji na ektoderm, se imenuje dermotom. Tvori vezivno tkivo kože.
2. Notranjost - sklerotom- povzroči nastanek okostja.
3. Med dermotomom in sklerotomom je miotom ki povzroča nastanek progastih mišic.
4. Pod somitami so noge ( nefrogonom), iz katerega nastane genitourinarni sistem.
Koelomične vrečke so oblikovane simetrično na straneh. Stene kolomičnih vrečk, obrnjene proti črevesju, se imenujejo splanhnoplevra, proti ektodermu somatoplevra. Ti listi so vključeni v izobraževanje kardiovaskularni sistem, poprsnica, peritonej, perikard.
nadzorni organi.
Začasni organi- to so začasni organi, potrebni za življenje zarodka. Čas njihovega nastanka je odvisen od jajčeca in okoljskih razmer.
Prisotnost ali odsotnost začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v skupine: Amniota in anamnija.
V skupino anamniev vključujejo evolucijsko starejše živali, ki se razvijajo v vodnem okolju in ne potrebujejo dodatne vode in drugih lupin zarodka (ciklostomi, ribe, dvoživke)
V skupino amniot vključujejo primarne kopenske vretenčarje, katerih embrionalni razvoj poteka v kopenskih razmerah. (Plazilci, ptice, sesalci)
V strukturi in funkcijah začasnih organov amniotov je veliko skupnega. Začasni organi višjih vretenčarjev se imenujejo zarodne membrane. Razvijejo se iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih listov.
Začasni organi:
Amnion- z amnijsko tekočino napolnjena vreča, ki ustvarja vodno okolje in varuje zarodke pred izsušitvijo in poškodbami.
horion- zunanja zarodna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva. Služi za izmenjavo z okoljem, sodeluje pri dihanju, prehrani in izločanju.
Rumenjakova vrečka- sodeluje pri prehrani zarodka in je hematopoetski organ.
Alantois- izrastek zadnjega črevesa sodeluje pri izmenjavi plinov, je posoda za sečnino in sečno kislino. Pri sesalcih ga skupaj s horionom tvori placento.Od alantoisa do horiona rastejo žile, skozi katere posteljica opravlja izločevalno, dihalno in prehranjevalno funkcijo.
Vrste placente:
1.Epiteliohorionalni- (polposteljica) ima najpreprostejšo zgradbo. Ko se oblikuje, se na površini horiona pojavijo resice v obliki majhnih tuberkulozov, ki se potopijo v ustrezne vdolbine maternične sluznice, ne da bi jo motile. (horion je v stiku z epitelijem materničnih žlez) Konjski prašiči
2. Desmohorionski- za katerega je značilna vzpostavitev najtesnejše povezave med horionom zarodka in steno maternice. Na mestu stika z resicami horiona se epitelij uniči. Razvejane plošče so potopljene v vezivno tkivo (horion je v stiku z vezivnim tkivom).
3. Endotelohorionalni- uničen je ne le epitelij, ampak tudi vezivno tkivo. Resice so v stiku z žilami in so od materine krvi ločene le s svojo tanko endotelno steno (plenilci)
4. Hemohorionski- obstajajo globoke spremembe v maternici. Resice se kopajo v krvi in iz nje absorbirajo hranila.
Avtor: videz:
1.Difuzno- Resice so enakomerno razporejene po celotni površini horiona.
2. Cotyledonnaya- resice so zbrane v skupinah v obliki grmovja
3.Pas- resice tvorijo pas, ki obdaja vodni mehur.
4.Diskoid– Resice se nahajajo v diskoidnem predelu na površini horiona.
Blastula, imenovana tudi zarodna vrečka, je končni rezultat cepitve jajčeca. Naslednja stopnja, ki zavzema vmesni položaj med drobljenjem in organogenezo, v embriogenezi je gastrulacija. Njegov glavni pomen je tvorba treh zarodnih listov: endoderma, ektoderma in mezoderma. Z drugimi besedami, z gastrulacijo se začne embrionalna diferenciacija in morfogeneza organizma.
Opredelitev pojma "gastrulacija"
Že leta 1901 je bila gastrulacija opisana kot pot, skozi katero mezodermalne, endodermalne in ektodermalne celice vstopajo v zarodek. Ta definicija pomeni prisotnost posebnih prostorov za tvorbo organov v blastuli. Ko razumemo ta dokaj preprost opis, zlahka preidemo na bolj zapleten, sodoben pomen izraza. Gastrulacija je zaporedje morfogenetskih gibov, katerih rezultat je premikanje tkivnih začetkov na mesta, ki so jim namenjena v skladu z "načrtom" organizacije organizma. Proces je zapleten, spremembe spremljajo rast in razmnoževanje, usmerjeno gibanje in diferenciacija celic.
Če upoštevamo gastrulacijo v splošnejšem smislu, jo lahko opredelimo kot vmesno stopnjo, ki pripada enemu dinamičnemu procesu, med katerim se prerazporedijo deli blastule, kar močno olajša prehod v proces organogeneze.
Gibanje celic
Če daje splošne značilnosti obravnavan proces, potem lahko rečemo, da je gastrulacija embolija in epibolija. Oba izraza odražata morfogenetsko gibanje celic, ki se pojavlja na absolutno vseh stopnjah ontogenetskega razvoja organizma. Najbolj izrazite pa so med gastrulacijo. Epibolizem je proces premikanja celic po površini zarodka, embolija pa njihovo premikanje vanj.
V embriologiji se razlikujejo naslednje glavne vrste gastrulacije ali gibanja celic: invaginacija, imigracija, involucija, delaminacija in epibolija. Več podrobnosti o njih - kasneje v članku.
Premikanje celičnih listov
V procesu gastrulacije lahko sodelujejo ne le posamezne (prosto migrirajoče) celice, temveč tudi celotne celične plasti. Smer določajo stalne in oddaljene interakcije. Prve sile je odkril P. Weiss v dvajsetih letih prejšnjega stoletja in se očitno pojavljajo v embriogenezi, druge - redke in posebne, se pojavljajo z majhno stopnjo verjetnosti med normalno morfogenezo.
Med gastrulacijo ne pride do fragmentacije celic. Kot je navedeno zgoraj, se začne gibanje celičnih mas in posledično nastanek dvoslojnega zarodka, imenovanega gastrula. Endoderma in ektoderma postaneta jasno vidna. Pri vseh večceličnih organizmih (izjema so le koelenterati) vzporedno z gastrulacijo ali takoj po njej nastane tretja zarodna plast, imenovana mezoderma. Je skupek celic, ki se nahajajo med ektodermo in endodermo. Posledično postane zarodek troslojen.
Metode gastrulacije so neposredno odvisne od vrste blastule.
Invaginirana gastrula
Ime metode govori samo zase. Invaginacija je invaginacija enoslojne stene blastule (balstoderma) v blastocelj. Najbolj primitiven in najbolj ilustrativen primer bo z gumijasto žogo. Ko ga pritisnete, se del materiala stisne navznoter. Invaginacijo je mogoče pripeljati do najbolj oddaljene stene ali narediti nepomembno. Posledično se blastula preoblikuje in dobi se gastrula v obliki dvoslojne vrečke z arhenteronom. Njegova notranja stena je primarni endoderm, zunanja stena pa primarni ektoderm. Nastali arheteron (primarno črevo) komunicira z zunanjim okoljem skozi luknjo, imenovano blastopor. Njegovo drugo ime je primarna usta. Njegov nadaljnji razvoj je odvisen od vrste organizma. Pri mnogih živalih se blastopor sčasoma razvije v dokončna usta. V zvezi s tem se imenujejo protostomi (mehkužci, črvi, členonožci). Pri devterostomih se blastopor spremeni v nevrointestinalni kanal, ki se nahaja v zadnjem delu zarodka (pri hordatih) ali v anus.
imigracijska gastrula
Imigracijska gastrulacija je način tvorbe dvoslojnega zarodka, ki je najbolj značilen za koelenterate. Gastrula nastane z aktivnim izrivanjem dela celic blastule v blastocel. Takšno priseljevanje je unipolarno. Celice se premikajo le z vegetativnega pola. Kasneje tvorijo endodermo, to je notranjo plast. Na ta način poteka gastrulacija v hidroidnem polipu, meduzi.
Blastodermalne celice lahko prodrejo v blastocel ne na katerem koli območju, ampak po celotni površini zarodka. Takšno priseljevanje imenujemo multipolarno, a je precej redko.
V mnogih coelenteratah, za katere je značilna imigracijska metoda gastrulacije, je zelo aktivna "izselitev" celic blastule in nastala gastrula popolnoma izgubi blastocel. V tem primeru je odsoten blastopor, značilen za prejšnjo metodo invaginacije.
Delaminacija gastrule
The redek pogled gastrulo je prvi opisal Mečnikov I.I. in je značilna za koelenterate. Procesi, ki spremljajo gastrulacijo, so zelo nenavadni, vendar jih ob upoštevanju tipičnega primera zaznamo bolj preprosto. Na primer, jajca nekaterih scyphomedusa imajo koncentrično nameščene in dobro razločne dele citoplazme: gosto in zrnato (ektoplazma) in celično (endoplazma). Zanje je značilna razmeroma sinhrona in enakomerna delitev: 2, 4, 8, 16. Na koncu zarodek vsebuje 32 blastomerov. Nadaljnja delitev poteka vzporedno s površino zarodka. Oblikuje se zunanja plast blastomer, ki je sestavljena iz ektoplazme, in notranja plast, delno iz ektoplazme in endoplazme. Z drugimi besedami, proces nastajanja večplastnega zarodka poteka tako, da se ena plast celic razdeli na dve. Nato se zdrobijo le notranji blastomeri in spet vzporedno s površino zarodka, ki zaradi tako svojevrstne gastrulacije dobi obliko krogle. Sestavljen je iz 64 ploščatih celic, ki tvorijo ektoderm, in še 32 konveksnih celic, ki so osnova endoderma.
epibolična gastrula
Pri živalih z izrazito telolecitalno strukturo jajc (premik rumenjaka na vegetativni pol) se gastrulacija pojavi po epibolični metodi. Makromeri so veliki blastomeri, ki se delijo zelo počasi in vsebujejo veliko količino rumenjaka. Nimajo zmožnosti premikanja, v zvezi s tem bolj aktivni mikromeri, ki se nahajajo na celični površini, dobesedno "plazijo" po njih. S takšno gastrulacijo je blastopor odsoten in arhenteron se ne oblikuje. Šele v prihodnosti, ko se makromeri kljub temu zmanjšajo, se začne oblikovati votlina, zametek primarnega črevesa.
involucija
Involucijska gastrulacija je proces, ki vključuje "vtikanje" zunanje plasti celic v notranjost zarodka. Povečuje se po velikosti in se širi po notranji površini. Ta način gastrulacije je značilen za živali z mezolecitalnimi jajci - dvoživke (dvoživke). Gibanje vodilnih globokih celic robne regije zavira razvoj arhenterona. V njih je gonilna sila involucije.
Mešani način gastrulacije
Kot veste, je embriogeneza najbolj zgodnje obdobje razvoj vsakega posameznega organizma: od spočetja do rojstva. Gastrulacija je ena od njegovih stopenj, druga v kronologiji po drobljenju. Njene metode so tako različne, da jih lahko primerjamo z visoko stopnjo konvencionalnosti. Vsak od njih zahteva podrobno študijo in analizo. Vendar med njimi še vedno obstajajo določene črte presečišča. Torej, kot nekakšno različico invaginacije, lahko obravnavamo proces epibolije, delaminacija pa ima podobnosti z imigracijo.
Upoštevajte, da se pri mnogih živalih pojavi gastrulacija na kombiniran način. V takih primerih potekata epibolija in invaginacija ter drugi morfogenetski procesi sočasno. Zlasti tako poteka gastrulacija pri dvoživkah. V zvezi s tem mnogi avtorji razlikujejo mešano metodo.
gastrula
Dobesedno iz latinščine je izraz "gastrula" preveden kot "maternica, želodec". Označuje določen kalček večceličnih organizmov. Posebnost gastrule je prisotnost dveh ali treh zarodnih plasti. Proces njegovega nastanka je faza gastrulacije.
Najpreprostejšo napravo opazimo pri živalih. Zanje je značilna elipsoidna gastrula z enocelično zunanjo plastjo (ektoderm) in notranjim kopičenjem celic (endoderm) ter "primarno črevo". Za tipično velja, da je gastrula morskega ježka, ki nastane z invaginacijo. Pri človeku se gastrulacija pojavi 8-9 dan razvoja. Gastrula je sploščena tvorba v obliki diska, ki nastane iz notranje celične mase.
Praviloma pri večini živali na stopnji gastrule zarodek ne more živeti prosto in se nahaja v maternici ali jajčnih membranah. Vendar obstajajo izjeme. Torej, ličinke črevesnih votlin, planula, so prosto plavajoča gastrula.
γαστήρ - želodec, maternica) - stopnja embrionalnega razvoja večceličnih živali, ki sledi blastuli. Posebnost gastrula je nastanek tako imenovanih zarodnih listov - plasti (plasti) celic. V črevesnih votlinah na stopnji gastrule nastaneta dve zarodni listi: zunanja je ektoderma in notranja je endoderma. Pri drugih skupinah večceličnih živali se na stopnji gastrule oblikujejo tri zarodne plasti: zunanja - ektoderma, notranja - endoderma in srednja - mezoderma. Proces razvoja gastrule se imenuje gastrulacija.Najpreprosteje urejena gastrula je pri coelenterates - to je zarodek elipsoidne oblike, v katerem je ektoderm predstavljen z zunanjo enocelično plastjo, endoderm pa je notranja kopičenje celic. V notranji plasti zarodka (endoderm) se oblikuje votlina - t.i. "primarno črevo" ali gastrocoel. Kasneje se na sprednjem koncu zarodka oblikuje t.i. "Primarna usta" ali blastopor so odprtina, skozi katero primarno črevo komunicira z zunanjim okoljem.
Gastrula morskih ježkov velja za tipično gastrulo. Nastane z "invaginacijo" dela površine sferične blastule. Zaradi invaginacije se del blastoderma (koža blastule) potisne navznoter in tvori gastrocoel (primarno črevo). Celice gastrocoela spadajo v endoderm. Del blastoderma ostane na površini zarodka in tvori ektoderm. Del celic se "izžene" v prostor med zunanjo plastjo zarodka in primarnim črevesjem, te celice tvorijo mezoderm. Tudi iz primarnega črevesa znotraj zarodka se ločijo t.i. celomične vrečke, ki so tudi del mezoderma. Odprtina, skozi katero pride do invaginacije, je primarno ustje (blastopor).
Človeški zarodek gre skozi fazo gastrule na 8-9 dan razvoja. Človeška gastrula je sploščena diskoidna tvorba (tako imenovani »zarodni disk«), ki nastane iz »notranje celične mase« blastociste. Zgornja (to je proti živalskemu polu) plast zarodne ploščice se imenuje ekdoterm, srednja plast se imenuje mezoderm, spodnja (to je obrnjena proti vegetativnemu polu, proti bodočemu rumenjakovemu mešičku). ) plast diska se imenuje endoderma. Homolog primarnega črevesa pri človeku je ti. »primarni rumenjak« – prostor, ki ga od živalskega pola omejuje ektoderm zarodnega diska, od ostalih strani pa t.i. hipoblastom - zunajembrionalni endoderm.
Gastrula lahko nastane z invaginacijo (invaginacija ali embolija) ali z epibolijo (na primer pri nekaterih nevretenčarjih). Pri epiboliji majhne ektodermalne celice postopoma prerastejo velike endodermalne celice, medtem ko se votlina ne oblikuje takoj, ampak se pojavi kasneje.
Pri večini živali zarodek v fazi gastrule ni prostoživeč, ampak se nahaja v jajčnih ovojnicah ali v maternici. Vendar pa obstajajo živali s prosto plavajočimi gastrulami (na primer prosto plavajoča ličinka coelenterates - planula (parenchymula) - je gastrula).
Evolucijski izvor gastrule
Prisotnost stopnje gastrule pri vseh večceličnih živalih je eden od dokazov o enotnosti njihovega izvora. Po Haeckel-Müllerjevem biogenetskem zakonu ta okoliščina kaže na skupnega prednika, ki je obstajal pri vseh večceličnih živalih, ki so po strukturi spominjale na gastrulo sodobnih živali. Obstaja več hipotez o evolucijskem izvoru tega hipotetičnega gastruli podobnega prednika metazojev.
Ernst Haeckel je leta 1872 predlagal t.i. "Teorija gastreje". Po tej hipotezi so bili predniki vseh večceličnih organizmov sferične večcelične kolonije flagelatov (po podobnosti z blastulo je Haeckel ta predniški organizem poimenoval "blastea"), ki so plavale v morju kot del planktona in se hranile z majhnimi organskimi delci, suspendiranimi v vodi (na primer bakterije). V procesu evolucije je blastea doživela invaginacijo (invaginacijo) in oblikovala organizem, sestavljen iz dveh plasti celic (zunanje in notranje), notranja plast celic je tvorila "črevo", ki se je odprlo navzven z "usti" (z podobnosti z gastrulo je Haeckel ta predniški organizem poimenoval "gastreya"). Po E. Haeckelu je biološki pomen pretvorbe blastee v gastrejo v specializaciji celic. Vse celice blasteje so bile enake, celice so s pomočjo utripajočih bičkov podpirale blastejo v vodnem stolpcu in zajemale delce hrane za požiranje. V želodcu je prišlo do specializacije: celice zunanje plasti so s pomočjo udarcev bičkov podpirale gastrejo v vodnem stolpcu, celice notranjega sloja pa so s pomočjo udarcev bičkov ustvarile pretok tekočine, ki je potegnil delce v primarno črevo. Prisotnost votline v želodcu mu je dala evolucijsko prednost - gastrea je za razliko od blasteje imela možnost jesti hrano, katere velikost je večja od celic samega gastrea, saj zdaj celice notranje plasti lahko izločajo prebavne encime v želodčno votlino. Po teoriji gastrulacije je najstarejša vrsta gastrulacije invaginacija, druge vrste gastrulacije so sekundarne in so se pojavile kasneje v evoluciji. Tako je najbolj primitivna oblika gastrule, planula, sekundarno poenostavljena embrionalna oblika živali.
Ilya Ilyich Mechnikov v letih 1876-1886 oblikovali t.i. teorija o fagocitih. Po tej hipotezi evolucija blasteje ni potekala z invaginacijo, temveč z izrivanjem celic zunanje plasti znotraj sferične blasteje. Mečnikov je takšno izselitev (»imigracijo«) utemeljil na naslednji način: celice blasteje so po zajetju delcev hrane (fagocitoza) bile ločene od zunanje plasti in potopljene v blastejo za prebavo. Na koncu prebave so bile celice ponovno vključene v zunanjo plast. Ta proces je potekal neprekinjeno. Mečnikov je ta hipotetični starodavni organizem poimenoval "phagocytella" ali "paranchimella". V prid teoriji o fagocitih govori dejstvo, da najprimitivnejše večcelične živali tvorijo gastrulo z imigracijo celic zunanje plasti navznoter, pa tudi dejstvo, da najbolj preprosto urejene večcelične živali nimajo kavitarne prebave, temveč le znotrajcelično. . Po teoriji o fagocitih je najstarejša vrsta gastrulacije imigracija. Šibka točka teorije o fagocitih je, da ne pojasni biološkega pomena migracije fagocitnih celic v kolonijo.
Poglej tudi
Literatura
Fundacija Wikimedia. 2010.
Sopomenke:Oglejte si, kaj je "Gastrula" v drugih slovarjih:
Ena od embrionalnih oblik živalskega zarodka. Slovar tujih besed, vključenih v ruski jezik. Chudinov, A.N., 1910. GASTRULA je posebna oblika, stopnja razvoja, skozi katero gre zarodek živali. Celoten slovar tujih besed, vključen v ... ... Slovar tujih besed ruskega jezika
- (novolat. gastrula) stopnja embrionalnega razvoja večceličnih živali po blastuli. Gastrula ima dvoslojno, nato troslojno steno in votlino (gastrocoel), običajno z zunanjim okoljem komunicira z blastoporom ... Veliki enciklopedični slovar
GASTRULA, zgodnja faza v razvoju živalskih zarodkov. Pred njim je stopnja BLASTULA. Gastrula je votlina z dvema plastema (glej GEM PLAST) celic. Notranja plast je ENDODERM, zunanja plast je EKTODERM. Votlina zarodka se imenuje gastrocoel in njen ... ... Znanstveni in tehnični enciklopedični slovar
Konveksnost, kalček Slovar ruskih sinonimov. gastrula n., število sinonimov: 2 konveksnost (41) ... Slovar sinonimov
- (iz grškega gaster želodec), zarodek večceličnih živali med gastrulacijo. G. je prvič opisal A. O. Kovalevsky leta 1865 in ga poimenoval "črevesna ličinka", izraz "G." leta 1874 uvedel E. Haeckel. Običajno obstajajo stopnje zgodnje, srednje in pozne G ... Biološki enciklopedični slovar
GASTRULA- (iz grškega želodca gaster), embriološki izraz, ki ga je uvedel Haeckel za označevanje 3. stopnje razvoja po stopnji blastule (glej); proces nastajanja G. se imenuje gastrulacija. Zarodek v fazi G. ima dva ... ... Velika medicinska enciklopedija
gastrula- Zarodek večcelične živali v obdobju gastrulacije, ki ima tri glavne zarodne plasti - ektoderm, endoderm (razen spužev in koelenteratov) in mezoderm; G. je prvi opisal A.O. Kovalevsky leta 1865 in izraz ... ... Priročnik tehničnega prevajalca
- (novolat. gastrula), stopnja embrionalnega razvoja večceličnih živali po blastuli. Gastrula ima dvoslojno, nato troslojno steno in votlino (gastrocoel), običajno z zunanjim okoljem komunicira z blastoporom. * * * GASTRULA GASTRULA… … enciklopedični slovar
Gastrula gastrula. Zarodek večcelične živali med gastrulacijo
GASTRULA- (gastrula) zgodnja stopnja embrionalnega razvoja pri mnogih živalih. Gastrula je dvoslojna stena in osrednja votlina arhenterona, ki se skozi blastopor odpira navzven. Prava gastrulacija se pojavi le ... ... Razlagalni slovar medicine
per procesi cepitve in blastulacije sledijo številni nadaljnji razvojni procesi, ki vodijo do nastanka primitivnih, primarnih zarodkov organov zarodka, to je do nastanka najprej dveh, nato treh zarodnih listov ali plasti iz prvotno enojnega blastoderma zarodka. blastulo (zunanji zarodni list ali ektoderm, srednji list ali mezoderm in notranji list ali endoderm). Stopnja razvoja z dvema rudimentarnima zarodnima listoma se imenuje gastrula.
Po koncu obdobja gastrulacija Pridejo do kompleksnejših sprememb, ki najprej povzročijo nastanek dorzalnega dela zarodka (notogeneza), kasneje - nastanek njegovega telesa, nastanek telesne votline, tako imenovanega celoma v mezodermu (celomatizacija), nato nastanek hrbtne strune, to je akorda (hordulacija), in nastanek kalčkov živčni sistem v obliki nevralne, medularne plošče in medularne cevi (nevrulacija). Čim starejša je žival filogenetsko, to je na višji stopnji njenega filogenetskega razvoja, bolj so ti procesi zapleteni (čeprav njihova osnovna shema ostaja nespremenjena in jo lahko izpeljemo iz razvoja suličnika) in bolj se ti procesi kronološko prekrivajo ( heterokrono).
V predelu vegetativnega pola blastula v blastodermu nekoliko večji od blastomerov na animalnem polu. Območje teh večjih blastomer vegetativnega pola se začne postopoma vdolbovati, invaginirati v blastocelu proti živalskemu polu.
Zaradi tega se votlina blastocel se začne zmanjševati in blastoderm vegetativnega pola se približa celični plasti blastoderma živalskega pola. Končno se obe plasti združita drug z drugim, kar hkrati vodi do izginotja votline blastocela. Ta proces lahko čisto morfološko primerjamo z vdolbino ene stene perforirane gumijaste žoge navznoter, proti nasprotni steni. Lahko rečemo, da se gastrulacija v lanceletu pojavi po metodi invaginacije (invaginacije).
Ni aktivnega vraščen področja vegetativnega pola proti živalskemu polu; proces invaginacije je pravzaprav posledica neenakomerne rasti blastule. Ker se celice v predelu animalnega pola množijo hitreje kot celice v vegetativnem polu, se blastoderm živalskega pola, ki raste v širino, začne zapirati, vključno s počasneje rastočim predelom vegetativnih blastomerov.
skupaj z brez dvoma, pomembne so tudi spremembe koloidnega stanja površinske plasti citoplazme celic ob robovih blastopora.
Tako kot rezultat invaginacije pojavi se čašasta tvorba, katere stena je že dvoslojna, saj se med invaginacijo nasprotni predeli blastoderma mejijo drug na drugega. Na dnu nove votline, ki nastane zaradi invaginacije, je notranja plast celic, ki ustreza nekdanjemu vegetativnemu polu blastule. Nasprotno, njegova zunanja površina je prekrita s plastjo blastoderme, ki se je prej nahajala na živalskem polu. To stopnjo razvoja, za katero je značilna stena, sestavljena iz dveh sosednjih celičnih plasti, se imenuje gastrula. Zunanja epitelna plast gastrule je zunanja zarodna plast, plast je ektoderma, notranja plast je notranja zarodna plast - endoderma.
Bistvo stopnje gastrulacije je sestavljen iz dejstva, da se enoslojni zarodek - blastula - spremeni v večplastna - dvo- ali troslojni, imenovani gastrula(iz grščine. gaster -želodec v pomanjševalnem pomenu).
Pri primitivnih hordatih, na primer v lanceletu, se homogena enoslojna blastoderma med gastrulacijo spremeni v zunanjo zarodno plast - ektodermo - in notranjo zarodno plast - endoderm. Endoderm tvori primarno črevo z votlino v notranjosti gastrocoel. Imenuje se luknja, ki vodi do gastrocoela blastopore ali primarna usta. Dve zarodni plasti določajo morfološke znake gastrulacije. Njihov obstoj na določeni stopnji razvoja pri vseh večceličnih živalih, od koelenteratov do višjih vretenčarjev, nam omogoča razmišljanje o homologiji zarodnih listov in enotnosti izvora vseh teh živali.
Pri vretenčarjih poleg omenjenih dveh med gastrulacijo nastane še tretja zarodna plast – mezoderm, ki se nahaja med ekto- in endodermo. Razvoj srednjega zarodnega lista, ki je hordomezoderm, je evolucijski zaplet gastrulacijske faze pri vretenčarjih in je povezan s pospešitvijo njihovega razvoja z zgodnje faze embriogeneza. Pri primitivnejših hordatih, kot je suličnik, se hordomezoderm običajno oblikuje na začetku faze, ki sledi gastrulaciji - organogeneza. Premik v času razvoja nekaterih organov glede na druge pri potomcih v primerjavi s skupinami prednikov je manifestacija heterokronija. Spremembe v času nastajanja najpomembnejših organov v teku evolucije niso redke.
Značilen je proces gastrulacije pomembne celične transformacije, kot so usmerjena gibanja skupin in posameznih celic, selektivno razmnoževanje in razvrščanje celic, začetek citodiferenciacije in indukcijske interakcije. Našteti celični mehanizmi ontogeneze so podrobno obravnavani v pogl. 8.2.
riž. 7.3. Domnevni zametki, gastrulacija in nevrulacija v suličniku.
AMPAK - domnevni rudimenti na stopnji blastule (zunanji pogled) in zgodnje gastrule (prerez); B - pozna gastrula in nevrulacija v sagitalnem (leva vrsta) in transverzalnem (desna vrstica) odsekih; V - plastični model zarodka ob koncu nevrulacijske dobe:
1- živalski pol, 2- vegetativni pol, 3- blastocel, 4- gastrocoel, 5-dorzalne in ventralne ustnice blastopora, 6 - glava zarodka, 7-modularna plošča, 8 - repni konec zarodka, 9-dorzalni del mezoderma, 10- votlina sekundarnega črevesa. 11 - segmentirani somiti, 12- trebušni del mezoderma; a, b, c, d, e - oznake domnevnih in razvijajočih se organov: a- koža ektoderma, b - nevralna cev, v - akord, G - endoterma, črevesni epitelij, d - mezoderm
Metode gastrulacije drugačen. Razlikujemo štiri vrste prostorsko usmerjenih gibanj celic, ki vodijo do preobrazbe zarodka iz enoplastnega v večplastnega.
Invaginacija - invaginacija enega od delov blastoderme navznoter kot celotne plasti. V lanceletu se celice vegetativnega pola invaginirajo, pri dvoživkah pride do invaginacije na meji med živalskim in vegetativnim polom v predelu sivega polmeseca. Postopek invaginacije je možen le pri jajcih z majhno ali srednjo količino rumenjaka.
Epiboly - obraščanje z majhnimi celicami živalskega pola večjih, zaostalih v hitrosti delitve in manj mobilnih celic vegetativnega pola. Ta proces je jasno izražen pri dvoživkah.
Denominacija - stratifikacija celic blastoderme v dve plasti, ki ležita ena nad drugo. Delaminacijo lahko opazimo v diskoblastuli zarodkov z delno vrsto drobljenja, kot so plazilci, ptice in jajčne sesalci. Delaminacija se manifestira v embrioblastu placentnih sesalcev, kar vodi do nastanka hipoblasta in epiblasta.
priseljevanje - gibanje skupin ali posameznih celic, ki niso združene v eno plast. Imigracija se pojavi pri vseh zarodkih, vendar je najbolj značilna za drugo fazo gastrulacije pri višjih vretenčarjih.
V vsakem posameznem primeru embriogeneze se praviloma kombinira več metod gastrulacije.
Morfologija gastrulacije. Podrobnejša obravnava gastrulacije pri lanceletu, žabi, piščancu in sesalcih, na katero se obrnemo, bo pomagala bolje razumeti evolucijske odnose in razumeti vzorce individualnega razvoja.
gastrulacija lancelet prikazano na sl. 7.3. Označeni so različni markerji na stopnji blastule (slika 7.3, A). domnevno(domnevnih) začetkov. To so področja blastule, iz katerih celičnega materiala se med gastrulacijo in zgodnjo organogenezo (nevrulacija) navadno oblikujejo popolnoma definirane zarodne lističe in organi (sl. 7.3, B in AT).
Invaginacija se začne na vegetativnem polu. Zaradi hitrejše delitve se celice animalnega pola razrastejo in potisnejo celice vegetativnega pola v blastulo. To olajšuje sprememba stanja citoplazme v celicah, ki tvorijo ustnice blastopora in sosednjih. Zaradi invaginacije se blastocel zmanjša, gastroceel pa poveča. Hkrati z izginotjem blastocela se ektoderm in endoderm tesno stikata. Pri suličniku, tako kot pri vseh devterostomih (vključujejo tip iglokožca, tip hordata in nekatere druge majhne vrste živali), se predel blastopora spremeni v repni del organizma, v nasprotju s protostomi, pri katerih blastopor ustreza na del glave. Ustna odprtina pri devterostomih se oblikuje na koncu zarodka nasproti blastopora.
riž. 7.4. Celice v obliki bučke v območju blastopora zgodnje gastrule dvoživk: 1 - stožčasta lepila, 2 - hrbtna ustnica
Gastrulacija pri dvoživkah ima veliko skupnega z gastrulacijo suličnika, a ker je rumenjak v njihovih jajčecih veliko večji in se nahaja predvsem na vegetativnem polu, se velike blastomere amfiblastule ne morejo izbočiti navznoter. Invaginacija gre malo drugače. Na meji med živalskim in vegetativnim polom v območju sivega srpa se celice najprej močno raztegnejo navznoter in imajo obliko "bučke" (slika 7.4), nato pa potegnejo celice površinske plasti blastulo skupaj z njimi. Pojavi se polmesečasti žleb in dorzalna blastoporna ustnica.
Hkrati se manjše celice živalskega pola, ki se hitreje delijo, začnejo premikati proti vegetativnemu polu. V predelu dorzalne ustnice se obrnejo navzgor in invaginirajo, večje celice pa zrastejo ob straneh in na strani, ki je nasprotna srpastemu žlebu. Nato postopek epibolija vodi do nastanka stranskih in ventralnih ustnic blastopora. Blastopor se zapre v obroč, znotraj katerega so nekaj časa vidne velike svetlobne celice vegetativnega pola v obliki tako imenovanega rumenjakovega čepa. Kasneje se popolnoma potopijo navznoter in blastopor se zoži.
Z metodo označevanja z vitalnimi (vitalnimi) barvili pri dvoživkah so podrobno raziskali gibanje celic blastule med gastrulacijo in ugotovili, da so določeni predeli blastoderma, t.i. domnevno(iz latinščine praesumptio - predpostavka), se med normalnim razvojem najprej pojavijo v sestavi določenih zametkov organov, nato pa v sestavi samih organov (slika 7.5). Znano je, da pri brezrepih dvoživkah material domnevnega notohorda in mezoderma na stopnji blastule ne leži na njegovi površini, temveč v notranjih plasteh stene amfiblastule, vendar približno na enakih ravneh, kot je prikazano na sliki. Analiza zgodnjih faz razvoja dvoživk nam omogoča sklepati, da ovoplazemska segregacija, ki se jasno kaže v jajčecu in zigoti (slika 7.6), je zelo pomemben pri določanju usode celic, ki so podedovale en ali drug del citoplazme. Določena podobnost med procesi gastrulacije in območjem domnevnih organov pri dvoživkah in lanceletu, tj. homologija glavnih organov, kot so nevralna cev, notohord, sekundarno črevo, kaže na njihovo filogenetsko povezanost.
riž. 7.5. Zemljevid območij domnevnih začetkov organov v zgodnjih fazah embrionalnega razvoja dvoživk. AMPAK - stopnja blastule (ohlapna na levi); B-D - zaporedne stopnje gastrulacije (sagitalni odseki); E - začetek nevrulacije (prerez):
1 - kožni ektoderm 2- nevralna cev, 3- notohord, 4-mezoderm somitov, 5- mezoderm splanhnotomov, 6 - endoderm, 7 - blastocel, 8 - polmesečni utor, 9-gastrocoel, 10- blastopor hrbtne ustnice, 11 - rumenjakov čep 12- votlina sekundarnega črevesa 13- nevralne gube
Gastrulacija pri zarodkih z meroblastično vrsto cepitve in razvoja ima svoje značilnosti. pri ptice začne se po razcepu in nastanku blastule med prehodom zarodka skozi jajcevod. Ko je jajčece odloženo, je zarodek že sestavljen iz več plasti: zgornja plast se imenuje epiblast, nižje - primarni hipoblastom(slika 7.2, AT). Med njimi je ozka reža - blastocel. Nato oblikovana sekundarni hipoblast, način nastanka ni povsem jasen. Obstajajo dokazi, da primarne zarodne celice izvirajo iz primarnega hipoblasta ptic, medtem ko sekundarne tvorijo ekstraembrionalni endoderm. Nastanek primarnega in sekundarnega hipoblasta velja za pojav pred gastrulacijo.
Glavni dogodki gastrulacije in končne tvorbe treh zarodnih listov se začnejo po odlaganju jajčec z začetkom inkubacije. V zadnjem delu epiblasta pride do kopičenja celic, kar je posledica neenakomerne hitrosti delitve celic in njihovega gibanja od stranskih delov epiblasta proti sredini, drug proti drugemu. Tako imenovani primarna linija, ki sega proti koncu glave. V središču nastane primarna črta primarna brazda, in vzdolž robov - primarni valji. Na vrhu primarnega traku se pojavi odebelitev - Hensen vozel, in v njej - primarna fosa (slika 7.7).
Ko celice epiblasta vstopijo v primarni žleb, se njihova oblika spremeni. Po obliki spominjajo na celice gastrule dvoživk v obliki "bučke". Te celice nato postanejo zvezdaste in se pogreznejo pod epiblast, da tvorijo mezoderm (slika 7.8). Endoderm nastane na osnovi primarnega in sekundarnega hipoblasta z dodatkom nove generacije endodermalnih celic, ki migrirajo iz zgornjih plasti, blastoderma. Prisotnost več generacij endodermalnih celic kaže na podaljšanje obdobja gastrulacije v času.
riž. 7.6. Ovoplazemska segregacija v jajčecih navadnih žab.
AMPAK - takoj po oploditvi; B- 2 uri po oploditvi (pogled levo): 1 - pigmentiran živalski predel, 2- nepigmentirano negativno področje, 3 - os glava-rep bodočega organizma, 4- sivi srp, 5 - hrbtna stran, 6 - trebušna stran
riž. 7.7. Piščančji zarodek v fazi primarne proge
(pogled od zadaj):
1 - temno območje, 2 - prosojno območje zarodnega diska
Del celic, ki migrirajo iz epiblasta skozi Hensenov vozel, tvori bodoči notohord. Hkrati z anlažo in raztezkom tetive Hensenov vozel in primarni trak postopoma izginjata v smeri od glave proti koncu repa. To ustreza zoženju in zaprtju blastopora. Ko se primarna žila skrči, zapusti oblikovane dele aksialnih organov zarodka v smeri od glave do repnih delov. Zdi se razumno obravnavati premike celic v piščančjem zarodku kot homologno epibolijo, primarno črto in Hensenov vozel pa kot homologna blastoporu v hrbtni ustnici gastrule dvoživke.
Zanimivo je, da celice zarodkov sesalcev (poglavje 7.6.1), kljub dejstvu, da imajo jajčeca pri teh živalih malo rumenjaka in je fragmentacija popolna, v gastrulacijski fazi ohranijo gibe, značilne za zarodki plazilcev in ptic. To potrjuje idejo o izvoru sesalcev iz skupine prednikov, katerih jajca so bila bogata z rumenjakom.
riž. 7.8. Piščančji zarodek v fazi primarne proge (prečni prerez).
A, B - pri majhni in veliki povečavi: 1 - ektoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - primarni valj, 5 - primarni utor
Značilnosti stopnje gastrulacije. Za gastrulacijo so značilni različni celični procesi. Mitotic nadaljuje razmnoževanje celic, poleg tega ima različno intenzivnost v različnih delih zarodka. Vendar najbolj funkcija gastrulacija je sestavljena iz gibanje celičnih mas. To vodi do spremembe strukture zarodka in njegove preobrazbe iz blastule v gastrulo. nadaljevati razvrščanje celice po svoji pripadnosti različnim zarodnim lističem, znotraj katerih se "prepoznajo".
Začne se faza gastrulacije citodiferenciacija, kar pomeni prehod na aktivno uporabo biološke informacije lastnega genoma. Eden od regulatorjev genetske aktivnosti je raznovrsten kemična sestava citoplazma embrionalnih celic, ki nastane kot posledica ovoplazmatske segregacije. Torej imajo ektodermalne celice dvoživk temna barva zaradi pigmenta, ki je prišel vanje iz živalskega pola jajčeca, celice endoderma pa so svetle, saj prihajajo iz vegetativnega pola jajčeca.
Med gastrulacijo je vloga zelo velika embrionalna indukcija. Dokazano je, da je pojav primarne proge pri pticah posledica induktivne interakcije med hipoblastom in epiblastom. Hipoblast ima polarnost. Sprememba položaja hipoblasta glede na epiblast povzroči spremembo orientacije primitivne črte.
Vsi ti procesi so podrobno opisani v poglavju 8.2. Treba je opozoriti, da te manifestacije celovitost kalček podoben determinacija, embrionalna regulacija in integracija med gastrulacijo v enakem obsegu kot med drobljenjem (glejte poglavje 8.3).
