Kako se prehranjujejo cianobakterije? Oddelek za cianobakterije. Splošne značilnosti oddelka. Zgradba celice, prehrana, razmnoževanje. Predstavniki. Porazdelitev in pomen. Glavne taksonomske skupine cianobakterij

Oddelek Gracilicutes

Razred Oxyphotobacteria

naročiloCyanobacteriales

Enocelični, kolonialni, nitasti organizmi, živijo v vodi in na kopnem v vlažnih prostorih (slika 16) . Vsebuje modro-zelen pigment Fikocianin in v povezavi z habitatom so se včasih imenovali modrozelene alge . Citološko pa so cianobakterije tipični prokarionti. Pokrit s sluzom, sposoben drsnega gibanja. Včasih je skupina celic združena s skupno mukozno kapsulo in se imenuje Zooglea. Celična stena je plastna, vsebuje nekaj peptidoglikana mureina, po Gramu negativna. Ima nukleoid Kromatoforji (mezosomski sistem ploščatega tipa), ki nosi fotopigmente: Klorofil, fikocianin, alofikocianin odgovoren za modro-zeleno barvo. Hranijo se fotoavtotrofno s fotosintezo. Cianobakterije se razmnožujejo z binarno cepitvijo, fragmentacijo filamentov, hormogonijo – kratkimi mobilnimi verigami celic. Med prehodom življenjskega cikla tvorijo specializirane celice ali niti: hormoni (uporaba za razmnoževanje) heterociste - Celice z debelimi stenami, ki lahko absorbirajo dušik iz zraka in Akinetes (faze počitka za doživljanje neugodnih razmer) . Nihajoč ne tvori heterocist in je sposoben asimilirati atmosferski dušik le v anaerobnih pogojih. V prisotnosti kisika v okolju se fiksacija dušika ustavi. pri Anabeni obstajajo heterociste, ki ščitijo sistem za fiksacijo dušika pred oksidacijo, zato na svetlobi hkrati absorbira dušik in ogljikov dioksid iz zraka. Cianobakterije so zelo odporne na antibiotike in ultravijolične žarke.

Pomen cianobakterij:

1) So primarni proizvajalci organske snovi v vodi in prsti.

2) Nasičite vodo in ozračje s kisikom.

3) Sodelujte pri tvorbi tal, pri fiksaciji atmosferskega dušika.

4). Uporablja se kot okolju prijazen čisto gnojilo na riževih poljih (anabena).

5).Oblikujejo veliko beljakovin in biološko razgradljive aktivne snovi(vitamini), zato se uporabljajo za izdelavo zdravila(spirulina).

6) Povzročajo cvetenje rezervoarjev, proizvajajo močne nevrotoksične strupe, zaradi česar voda postane nepitna.

riž. 16. Morfologija cianobakterij: 1) Gloeocapsa ; 2) Nostoc ; 3) Anabaena ; 4) Oscilatorji , 5) Lyngbya ; SpecializiranoCelice: A) hormoni; b) heterociste

Položaj cianobakterij v sistemu živega sveta

Definicija 1

cianobakterije- To je skupina prokariontskih organizmov, ki lahko sodelujejo v procesih fotosinteze.

Cianobakterije imajo lastnosti, značilne za različna kraljestva živih organizmov. Za dolgo časa so jih uvrščali med nižje rastline, ko pa se je znanje o evkariontski in prokariontski celični organizaciji razširilo, so modrozelene alge (cianobakterije) začeli pripisovati bakterijam.

Za razvrstitev cianobakterij uporabite:

• vzorci razvoja kulture;
• stalne morfološke značilnosti;
• značilnosti celične strukture;
• značilnosti nukleotidov in velikost genoma;
• značilnosti presnove ogljika in dušika itd.

Morfologija, življenjski cikel cianobakterij

cianobakterije so gramnegativni organizmi, vključno z enoceličnimi, večceličnimi in kolonialnimi oblikami. Pri večceličnih oblikah je strukturna enota posebna nit - trihom ali filament.

Trihomi so lahko enostavni, enoredni ali razvejani. Razlikujte med pravim in lažnim razvejanjem.

Pri resničnem razvejanju se filamentne celice delijo v različnih ravninah, s tvorbo enovrstnih filamentov z enovrstnimi stranskimi vejami ali večvrstnimi trihomi. Z lažno razvejanostjo so niti povezane ali pritrjene pod kotom drug na drugega.

Med življenjskim ciklom lahko cianobakterije tvorijo kratke filamente ali posamezne diferencirane celice, ki opravljajo različne funkcije:

• potrebni v procesu razmnoževanja (hormogonij, baeociti);
• za preživetje v neugodnih razmerah (akineti ali spore);
• za fiksacijo dušika v aerobnih pogojih (heterociste).

Značilna lastnost enoceličnih in večceličnih oblik je sposobnost drsenja.

Metode razmnoževanja cianobakterij:

• binarno deljenje;
• brstenje;
• večkratna delitev;
• z ostanki trihomov;
• hormoni

Celice cianobakterij imajo dobro razvit sistem intracitoplazemskih membran v obliki tilakoidov. Vsebujejo komponente fotosintetskega aparata (razen rodu Gloeobacter).

Opomba 1

Funkcija cianobakterije- sposobnost anoksične fotosinteze. Aktivnost fotosistema I se ohranja, medtem ko je fotosistem II izklopljen. Kot eksogeni donorji elektronov se uporabljajo reducirane žveplove spojine, vodik, nekateri sladkorji in organske kisline.

Sinteza ATP poteka zaradi cikličnega transporta elektronov, ki je povezan s fotosistemom I. Sposobnost preklopa iz ene vrste fotosinteze v drugo pod spreminjajočimi se pogoji je dokaz prožnosti presnove svetlobe pri cianobakterijah, kar je ekološko zelo pomembno.

Večina cianobakterij je obveznih fototrofov. V temi opazimo aktivno endogeno presnovo. V tem primeru prej shranjeni glikogen deluje kot substrat. Zaradi glikolize je mogoče pridobivati ​​energijo v temi. Dokazano je, da so nekatere cianobakterije sposobne kemoheterotrofne rasti.

Za izgradnjo celice cianobakterije potrebujejo minimalno količino anorganskih snovi:

• ogljikov dioksid;
• molekularne dušikove, nitratne in amonijeve soli;
• mineralne soli, ki služijo kot vir magnezija, žvepla, fosforja, železa;
• vodo.

Cianobakterije izkazujejo aktivnost vezave dušika, ki je odvisna od vsebnosti molekularnega kisika in vezanega dušika v mediju.

Glavne taksonomske skupine cianobakterij

Po mednarodnem kodeksu nomenklature za bakterije ločimo pet redov cianobakterij:

• Naročite Chroococcales. Enocelični. Razmnožujejo se z binarno cepitvijo ali brstenjem. Zanj je značilna tvorba ovojnic okoli celic.
• Pleurocapsales red. Enocelični. Razmnožujejo se z večkratno cepitvijo ali izmenično z binarno in večkratno cepitvijo.
• Red oscillatorjev. Večcelični nitasti. Trihomi so sestavljeni iz številnih vegetativnih celic, ki niso razvejane.
• Nostocales red. Večcelični nitasti. Trihomi so sestavljeni iz številnih vegetativnih celic, obstajajo heterociste in akinete, ki niso razvejane.
• Red Stigoneomatales. Znaki, značilni za pore. nostocales. Vegetativne celice se lahko delijo v več ravninah, kar povzroči nastanek filamentov s pravo razvejanostjo ali večvrstnih trihomov.

Cianobakterije vključujejo veliko skupino organizmov, ki združujejo prokariontsko strukturo celice s sposobnostjo izvajanja fotosinteze, ki jo spremlja sproščanje O 2, kar je značilno različne skupine alge in višje rastline. Zaradi kombinacije lastnosti, ki so lastne organizmom, ki pripadajo različnim kraljestvom ali celo nadkraljestvom žive narave, so cianobakterije postale predmet boja za pripadnost nižjim rastlinam (algam) ali bakterijam (prokariontom).

Vprašanje položaja cianobakterij (modrozelenih alg) v sistemu živega sveta ima dolgo in kontroverzno zgodovino. Dolgo časa so veljali za eno od skupin nižje rastline, zato je bila taksonomija izvedena v skladu s pravili Mednarodnega kodeksa botanične nomenklature. In šele v 60-ih. XX. stoletja, ko je bila vzpostavljena jasna razlika med prokariontskim in evkariontskim tipom celične organizacije in sta na podlagi tega K. van Niel in R. Steinier oblikovala definicijo bakterij kot organizmov s prokariontsko celično strukturo, se je pojavilo vprašanje revizije položaj modrozelenih alg v sistemu živih organizmov.

Preučevanje citologije celic modrozelenih alg z uporabo sodobne metode privedlo do nespornega zaključka, da so tudi ti organizmi tipični prokarionti. Kot posledica tega je R. Steinier predlagal opustitev imena "modrozelene alge" in te organizme poimenovali "cianobakterije" - izraz, ki odraža njihovo resnično biološko naravo. Ponovna združitev cianobakterij s preostalimi prokarionti je raziskovalce prisilila v revizijo obstoječe klasifikacije teh organizmov in jo podredili pravilom Mednarodnega kodeksa nomenklature za bakterije.

Že dolgo so algologi opisali približno 170 rodov in več kot 1000 vrst modrozelenih alg. Trenutno poteka delo za ustvarjanje nove taksonomije cianobakterij, ki temelji na študiji čistih kultur. Pridobljenih je bilo že več kot 300 čistih sevov cianobakterij. Za klasifikacijo so bile uporabljene stalne morfološke značilnosti, vzorci razvoja kulture, značilnosti celične ultrastrukture, velikostne in nukleotidne značilnosti genoma, značilnosti presnove ogljika in dušika ter številne druge.

Cianobakterije so morfološko raznolika skupina gramnegativnih eubakterij, vključno z enoceličnimi, kolonialnimi in večceličnimi oblikami. Pri slednjem je strukturna enota nit (trihom ali filament). Niti so enostavne ali razvejane. Enostavni filamenti so sestavljeni iz ene same vrste celic (enovrstni trihomi), ki imajo enako velikost, obliko in strukturo, ali celice, ki se razlikujejo po teh parametrih. Razvejani trihomi nastanejo zaradi različnih razlogov, zato ločimo lažno in pravo razvejanje. Sposobnost trihomskih celic, da se delijo v različnih ravninah, vodi do pravega razvejanja, kar ima za posledico večvrstne trihome ali enovrstne filamente z enovrstnimi stranskimi vejami. Lažna razvejanost trihomov ni povezana s posebnostmi celične delitve znotraj filamenta, ampak je posledica pritrditve ali povezave različnih filamentov pod kotom drug na drugega.

Med življenjskim ciklom nekatere cianobakterije tvorijo diferencirane posamezne celice ali kratke filamente, ki služijo za razmnoževanje (baeociti, hormogonije), preživetje v neugodnih pogojih (spore ali akineti) ali fiksacijo dušika v aerobnih pogojih (heterociste). Podrobnejši opis diferenciranih oblik cianobakterij je podan v nadaljevanju pri opisu njihove taksonomije in procesa fiksacije dušika. kratek opis akinet je predstavljen v pogl. 5. Za različne predstavnike te skupine je značilna sposobnost drsenja. Značilen je tako za nitaste oblike (trihome in/ali hormogonije) kot za enocelične oblike (baeocite).

znan različne poti razmnoževanje cianobakterij. Celična delitev poteka z enako binarno delitvijo, ki jo spremlja tvorba prečnega septuma ali zožitve; neenakomerna binarna cepitev (brstenje); večkratna delitev (glej sliko 20, A–D). Binarna cepitev lahko poteka samo v eni ravnini, kar pri enoceličnih oblikah vodi do nastanka verige celic, pri nitastih oblikah pa do raztezanja enovrstnega trihoma. Delitev v več ravninah vodi pri enoceličnih cianobakterijah do nastanka skupkov pravilnih oz. nepravilne oblike, in v nitastih - do nastanka večvrstnega trihoma (če so skoraj vse vegetativne celice niti sposobne takšne delitve) ali enovrstnega trihoma s stranskimi enovrstnimi vejami (če kažejo le posamezne celice niti). sposobnost delitve v različnih ravninah). Razmnoževanje filamentnih oblik poteka tudi s pomočjo fragmentov trihomov, sestavljenih iz ene ali več celic, v nekaterih - tudi s hormogoniji, ki se od trihomov razlikujejo na več načinov in kot posledica kalitve akinetov v ugodnih pogojih. pogoji.

Delo, ki se je začelo pri klasifikaciji cianobakterij v skladu s pravili Mednarodnega kodeksa nomenklature za bakterije, je pripeljalo do identifikacije 5 glavnih taksonomskih skupin v rangu redov, ki se razlikujejo po morfoloških značilnostih (tabela 27). Za karakterizacijo identificiranih rodov se uporabljajo tudi podatki, pridobljeni s študijo celične ultrastrukture, genetskega materiala ter fizioloških in biokemičnih lastnosti.

Red Chroococcales vključuje enocelične cianobakterije, ki obstajajo kot posamezne celice ali tvorijo kolonije (slika 80). Za večino predstavnikov te skupine je značilna tvorba ovojnic, ki obkrožajo vsako celico in poleg tega držijo skupine celic skupaj, to je, da sodelujejo pri nastanku kolonij. Cianobakterije, katerih celice ne tvorijo ovojnic, zlahka razpadejo na posamezne celice. Razmnoževanje poteka z binarno cepitvijo v eni ali več ravninah, pa tudi z brstenjem.

Tabela 27. Glavne taksonomske skupine cianobakterij

Zaradi prisotnosti edinstvene lastnosti morfofunkcionalna organizacija, široka razširjenost v biosferi in velik ekološki pomen, ta del (vrsta) bakterij (slika 7.12) obravnavamo ločeno.

Za cianobakterije so značilne naslednje lastnosti.

Celična stena je po strukturi in glede na barvila podobna steni gram-negativnih bakterij.

Cianobakterije so edini prokarionti, ki imajo sposobnost kisikove fotosinteze, tj. sinteza organskih snovi iz anorganskih snovi z uporabo svetlobne energije. Vir ogljika je CO 2, vir vodika je voda, sprošča pa se molekularni kisik. Fotosintetski aparat predstavljajo sploščene membranske strukture - tilakoidi z majhnimi kroglastimi tvorbami - fikobilisomi, ki se nahajajo na njihovi površini. Slednje vsebujejo zeleno (vključno s klorofilom) d, ki omogočajo absorpcijo svetlobnih kvantov v bližnjem infrardečem delu spektra), modre in rdeče (v nekaterih) pigmente, zaradi katerih ujamejo svetlobo in jo prenašajo v reakcijske centre fotosinteznega sistema. V citoplazmi cianobakterij so tudi posebni kristalni vključki - karboksisomi, ki so depo enega ključnih encimov tempo faze fotosinteze.

riž. 7.12.cianobakterije. Slike posnete z optično svetlobo(a) in elektronski(b) mikroskopi

V citoplazmi cianobakterij so trofični vključki, ki jih predstavljajo granule posebnega polimera - cianoficina; to je neke vrste skladišče dušika, ki se uporablja v pogojih dušikovega stradanja.

V planktonu živeče oblike imajo v citoplazmi plinske vakuole (aerosome), ki dajejo celicam boljši vzgon.

Številne cianobakterije (predvsem večcelične nitaste cianobakterije) skupaj s fotosintezo izvajajo fiksacijo dušika - redukcijo molekularnega dušika v amoniak in na njegovi osnovi sintezo organskih spojin, ki vsebujejo dušik. Kombinacija teh procesov (spomnimo se, da lahko ključni encim fiksacije dušika - nitrogenaza - deluje le v okolju brez kisika) se doseže na različne načine: njihova ločitev v času (fotosinteza - podnevi, fiksacija dušika - ponoči) ali z delitvijo funkcij med celicami (nekatere celice izvajajo fotosintezo, druge so heterociste pokrite z gosto membrano neprepustno za kisik – fiksacija dušika).

Cianobakterije imajo širok spekter prilagoditvenih mehanizmov, kot so tvorba pigmenta, ki jih ščiti pred ultravijoličnim sevanjem, sinteza sideroforjev – posebnih snovi, ki vežejo železove ione in jih pretvorijo v uporabno obliko, sinteza površinsko aktivnih snovi – tenzidov, v zaradi prisotnosti katere se suspendirani delci zlepijo in usedejo na dno rezervoarjev, zaradi česar je voda prozorna (zahvaljujoč temu bakterije dobijo zahtevani znesek svetloba), sintezo antibiotikov, ki zavirajo razvoj drugih cianobakterij, alg, gliv itd.

To so edini prokarionti, ki so sposobni tvoriti večcelične strukture z zadostno visoka stopnja integracije (glej sliko 7.11). Za večcelične cianobakterije so značilne različne oblike (nitaste, razvejane itd.), Nekatere od njih lahko dosežejo makroskopske velikosti. Takšne formacije kažejo nekatere lastnosti, ki so značilne za integralne organizme: diferenciacijo delov telesa, usklajeno gibanje v prostoru itd.

Cianobakterije pogosto stopijo v simbiotska razmerja z glivami, mahovi, praprotmi, spužvami, morskimi brizgi. Nekatere vrste cianobakterij živijo znotraj alg in flagelatov. Predlaga se, da so kloroplasti rastlinskih celic nastali iz simbiontov - cianobakterij.

Menijo, da je zaradi fotosintetske aktivnosti cianobakterij nastala kisikova atmosfera Zemlje. Njihovi ostanki so bili najdeni v najstarejših geoloških formacijah s starostjo okoli 3500 milijonov let.

V sodobni biosferi so cianobakterije razširjene skoraj povsod (tudi tam, kjer ni drugih življenjskih oblik, kot so alkalna jezera in vroči izviri) in kot sestavni del kopenskih in vodnih biocenoz znatno povečajo svojo produktivnost.

Praktična uporaba bakterij. različni tipi bakterije imajo veliko uporab na različnih področjih.

Mlečnokislinske bakterije fermentirajo mleko.

Propionsko kislinske bakterije se uporabljajo pri izdelavi sira.

Nekatere vrste cianobakterij se uporabljajo kot živilski izdelek v Mehiki, na Kitajskem, v Indiji, na Filipinih. Treba je opozoriti, da jim glede vsebnosti beljakovin (70% suhe teže) ni para med fotosintetskimi organizmi.

Patogene bakterije povzročajo številne nalezljive bolezni kot so kolera, sifilis, kuga, tifus, antraks.

Nekatere vrste talnih bakterij ( Bacillus brevis itd.) se uporabljajo za pridobivanje antibiotikov.

V kmetijstvu se mlečnokislinske bakterije uporabljajo za siliranje zelene krme. Za izboljšanje rodovitnosti tal se vanje vnesejo nekatere vrste bakterij, ki vežejo dušik.

Nekatere vrste kemosintetskih bakterij se uporabljajo v metalurgiji za pridobivanje kovin (železa, bakra) iz naravnih rud in njihovih predelanih produktov (žlindre itd.).

Vbrizgavanje suspenzije določenih vrst bakterij (skupaj s hranilnim substratom za njihovo aktivno razmnoževanje) v naravni rezervoar, ki vsebuje olje, omogoča povečanje njegove proizvodnje.

Različne vrste bakterij se pogosto uporabljajo za predelavo odpadkov iz industrijskih podjetij in gospodinjskih odpadkov.

Eksotične oblike bakterij. Navajamo nekaj posebnih oblik bakterij.

Največji predstavniki bakterij (80-600 mikronov) - Epulopiscium fishelsoni(Oddelek Firmicutes) - so simbionti rib kirurgov.

Bakterije z linearno DNK Borellija burgdorferi(Oddelek za spirohete), Streptomyces lividans(Oddelek za aktinobakterije).

Bakterije, ki imajo dva obročasta "kromosoma" (diploidni genom) - Rhodobacter sphaeroides(Oddelek za proteobakterije).

Planktomicete (oddelek Planctomycetes) so posebna skupina vodnih mikroorganizmov, za katere so značilne številne edinstvene lastnosti. Celična stena ne vsebuje proteoglikana. Notranji volumen celice je s pomočjo membran razdeljen na "predelke". Nukleoid je obdan z dvojno membrano. Del genoma (ene največjih bakterij na svetu - do 9 milijonov baznih parov) ne kaže homologije z geni drugih skupin bakterij, temveč z geni evkariontov in arhej. Nekatere planktomicete so sposobne anaerobne oksidacije amonija.

bakterije Deinococcus mdiodurans(Deinococcus-Termus Department) prenesejo izpostavljenost ionizirajočemu sevanju v odmerku 10.000 grejev na bakterijo (za primerjavo, smrtna doza za človeka je 40-50 grajev). (Spomnimo se, da je gray - merska enota absorbiranega odmerka ionizirajočega sevanja - enak enemu joulu energije na kilogram mase.) Visoka radioodpornost teh mikroorganizmov je povezana s povečano vsebnostjo ionov Mn v njihovi citoplazmi, kar lahko učinkovito nevtralizirajo delce prostih radikalov, ki nastanejo v velikih količinah med obsevanjem in ki destruktivno delujejo na biopolimere, predvsem na DNK in proteine.

Vijolične alfa proteobakterije Rhodospirillum rub git(Oddelek za proteobakterije) - edinstvena skupina mikroorganizmov, ki so sposobni, odvisno od habitata, izvajati fotosintezo, fiksirati molekularni dušik, reverzibilno preklopiti na heterotrofne ali kemoavtotrofne vrste prehrane in ohraniti sposobnost preživetja v anaerobnih pogojih.

Opisane so heterotrofne bakterije, ki lahko rastejo samo z uporabo določene organske spojine kot vira ogljika in kemične energije. na primer Bacillus fastidiosus(Oddelek Firmicutes) lahko uporablja samo sečno kislino in njene produkte razgradnje ter nekatere predstavnike rodu Clostridium rastejo le v mediju, ki vsebuje purine. Za rast ne morejo uporabljati drugih organskih substratov. Plastični metabolizem teh bakterij je organiziran tako, da lahko same sintetizirajo vse ogljikove spojine, ki jih potrebujejo.

Chrysiogenes arsenatis - obvezni anaerobni kemolitoavtotrofni mikroorganizem rodu Chrysiogenes(oddelek Chrysiogenetes), edina bakterija, ki je sposobna uporabljati arzenove soli (arzenate) kot končni akceptor elektronov med tako imenovanim "arzenatnim dihanjem". Kot donorje elektronov uporablja ocetno, piruvično, D- in L-mlečno ter druge organske kisline. Prvič so ga izolirali iz z arzenom onesnaženih območij rudnikov zlata v Ballaratu (Avstralija).

bakterije Cupriavidus metallidurans in Delftia acidovorans(Oddelek za proteobakterije), ki jih najdemo v tankem biofilmu, ki prekriva zlata zrna v kamnini, lahko reducirajo zanje strupene ione zlata (Au 3+) v kemično inertno – kovinsko – obliko. Hkrati prvi izvajajo ta proces znotraj celice, kopičijo netopno zlato v obliki citoplazemskih granul, drugi pa zunaj celice. Za to bakterije sintetizirajo poseben peptid - delftibaktin (specifično reagira z zlatimi ioni) in ga sprostijo v zunanje okolje.