Kako poteka aktivna absorpcija snovi v celici. Absorpcija in sproščanje snovi in energije v celici. Pasivni in aktivni transport
Sprejemanje hranil v celici je lahko pasivno ali aktivno. Pasivna absorpcija je absorpcija, ki ne zahteva porabe energije. Povezan je s procesom difuzije in sledi koncentracijskemu gradientu dane snovi. Kot je bilo že omenjeno zgoraj (glej str. 46), je s termodinamičnega vidika smer difuzije določena s kemijskim potencialom snovi. Višja kot je koncentracija snovi, večji je njen kemični potencial. Gibanje gre v smeri nižjega kemijskega potenciala. Upoštevati je treba, da smer gibanja ionov določa ne le kemični, ampak tudi električni potencial. Ioni z nasprotnimi naboji lahko difundirajo skozi membrano z različnimi hitrostmi. Pri tem nastane potencialna razlika, ki pa lahko služi kot gonilna sila za vstop nasprotno nabitega iona.Električni potencial lahko nastane tudi kot posledica neenakomerne porazdelitve nabojev v sami membrani.Tako pasivni gibanje ionov lahko sledi gradientu kemična in električni potencial.
Skupaj s pasivnim aktivni prevoz ionov v celico, tj. s porabo energije, ki se sprosti pri presnovi. Obstaja nekaj dokazov o obstoju aktivnega transporta ionov. Predvsem gre za poskuse vpliva zunanjih pogojev. Tako se je izkazalo, da je pretok ionov odvisen od temperature. V določenih mejah se z naraščajočo temperaturo poveča hitrost absorpcije snovi v celici. V odsotnosti kisika je v atmosferi dušika vstop ionov drastično oviran in soli se lahko celo sproščajo iz koreninskih celic navzven. Pod vplivom dihalnih strupov, kot sta KCN, CO, se zavre tudi pretok ionov. Po drugi strani pa povečanje vsebnosti ATP pospeši proces absorpcije. Vse to kaže na tesno povezavo med absorpcijo soli in dihanjem.
Primarna celična stena je kompleksna struktura. Pektinske snovi, celuloza, hemiceluloza in druge spojine, ki tvorijo celične membrane, vsebujejo karboksilne skupine, ki jo med disociacijo negativno naelektrijo. V ovojnici so tudi beljakovine, ki lahko glede na pH celični površini dajejo negativen ali pozitiven naboj. Zaradi tega lahko celična membrana deluje kot ionski izmenjevalec, ki reverzibilno veže katione in anione. Ioni H + in HC0 3 - se adsorbirajo na površini celične membrane, ki se v enakih količinah spremenijo v ione, ki se nahajajo v prostem prostoru. Zaradi dejstva, da ima lupina veliko (interfibrilarnih) prostorov, ki jih matriks ne zaseda, ima veliko notranja površina, ki sodeluje pri adsorpciji ionov iz prostega prostora. Ioni se tako lahko kopičijo v celični membrani, ta pa služi kot njihov rezervoar.
Da bi ioni vstopili v citoplazmo in bili vključeni v celični metabolizem, morajo skozi membrano – plazmalemo. Obstaja več hipotez, ki pojasnjujejo prodiranje ionov skozi membrano. Najpogostejše mnenje je, da ioni prodrejo skozi membrano s pomočjo nosilci.
Transport, ki vključuje nosilce, lahko sledi smeri kemičnega ali električnega gradienta. V tem primeru dobava ionov ne zahteva porabe energije - gre za pasiven proces. Vendar poteka hitreje kot običajna difuzija (olajšana difuzija). Proces selektivne koncentracije ionov v celici, ki poteka proti elektrokemičnemu gradientu, zahteva energijo. Prav ta aktivni prenos je odločilnega pomena za vitalno aktivnost celice. Energija, ki se uporablja za aktivni vstop ionov, je dobavljena s procesom dihanja in je večinoma shranjena v ATP. Kot veste, je treba to spojino za uporabo energije, ki jo vsebuje ATP, hidrolizirati po enačbi ATP + HOH → ADP + F n. Ta proces katalizira encim adenozin trifosfataza (ATPaza). ATPazo najdemo v membranah različnih celic. Za živalske celice je bilo dokazano, da je transportna ATPaza lokalizirana v membranah. Ta encim se aktivira v prisotnosti monovalentnih kalijevih in natrijevih kationov (K +, N +, ATP-aza) in ga zavira glikozid ouabain. Aktivni transport ionov skozi membrane je povezan s prisotnostjo transportne ATPaze. Aktivnost ATPaze je bila ugotovljena tudi v rastlinskih membranah. Energija, ki se sprosti pri razpadu ATP, se porabi za spremembo konfiguracije same ATPaze, zaradi česar se mesto encima, ki veže določen ion, obrne in konča na drugi strani membrane. Na ta način se lahko izvede aktivni prenos joda (z uporabo energije) proti koncentracijskemu gradientu. Izračun pokaže, da je za difundiranje 1 mol soli proti koncentracijskemu gradientu potrebno porabiti okoli 4600 J. Hkrati se pri hidrolizi ATP sprosti 30660 J/mol. Zato bi morala ta energija ATP zadostovati za transport nekaj molov soli. Obstajajo dokazi, ki kažejo neposredno sorazmerno razmerje med aktivnostjo encima ATPaze in vnosom ionov.
Potreba molekule ATP za izvedbo prenosa potrjuje tudi dejstvo, da zaviralci, ki motijo akumulacijo dihalne energije v ATP (kršitev konjugacije oksidacije in fosforilacije), zlasti dinitrofenol, zavirajo pretok ionov. Hkrati lahko energijo dihanja uporabimo tudi neposredno, brez predhodne akumulacije v ATP, za transport ionov proti koncentracijskemu gradientu. Mehanizem tega pojava je, da se kot posledica procesa dihanja vodikovi ioni kopičijo na eni strani membrane (zunanji), medtem ko je notranja stran membrane negativno nabita. Kationi vstopajo v notranjost, privlači pa jih negativno nabita notranja stran membrane.
pinocitoza- to je invaginacija površinske membrane, zaradi katere pride do požiranja kapljic tekočine z raztopljenimi snovmi. Za celice živalskih organizmov je znan pojav pinocitoze. Zdaj je dokazano, da je značilen tudi za rastlinske celice. Ta proces lahko razdelimo na več faz:
1) adsorpcija ionov na določenem območju plazmaleme;
2) invaginacija, ki se pojavi pod vplivom nabitih ionov;
3) nastanek veziklov s tekočino, ki lahko migrirajo skozi citoplazmo;
4) encimsko uničenje membrane, ki obdaja pinocitni vezikel, in vključitev snovi v presnovo. S pomočjo pinocitoze lahko v celice vstopajo ne le ioni, ampak tudi različne topne organske snovi.
Koreninski sistem rastlin absorbira vodo in hranila iz zemlje. Oba procesa sta medsebojno povezana, vendar se izvajata na podlagi različnih mehanizmov. Korenine črpajo minerale iz talne raztopine in iz talnega vpojnega kompleksa, z delci katerega je v tesnem stiku vpojna cona korenine (koreninske dlake).
Celične stene neposredno sodelujejo tako pri absorpciji snovi iz zemlje kot pri transportu mineralnih hranilnih elementov skozi tkiva.
Glavno gonilo absorpcijske aktivnosti korenin, pa tudi vsake celice nasploh, je delovanje ionskih črpalk, ki so lokalizirane v membranah. Radialni transport mineralnih snovi od površine korenine do prevodnega sistema poteka kot posledica interakcije vseh glavnih tkiv absorpcijskega območja, pri čemer vsako tkivo opravlja določene funkcije. Radialni transport se konča z nalaganjem mineralov in njihovih organskih derivatov v traheide in ksilemske posode. Ksilemski sok se prenaša v druge dele rastline z transpiracijo in/ali koreninskim pritiskom. Celice, ki sestavljajo različna tkiva in organe, absorbirajo in presnavljajo elemente mineralne prehrane, dostavljene s ksilemskim sokom. Poleg tega je njihova absorpcijska aktivnost odvisna od starosti in funkcionalnega stanja.
Na splošno je proces mineralne prehrane rastline kompleksna veriga biofizikalnih, biokemičnih in fizioloških procesov z njihovimi povratnimi in neposrednimi povezavami ter sistemom regulacije. Trenutno vsi členi te verige niso dovolj podrobno raziskani.
Absorpcijska aktivnost korenine temelji na mehanizmih absorpcijske aktivnosti, ki so lastni kateri koli rastlinski celici. Zato bodo splošna vprašanja, kot so selektivni vstop snovi v celico, vloga faze celične stene in transmembranski transport ionov, obravnavana v zvezi z vsemi rastlinskimi celicami.
V različnih organih rastlin se kopiči neenakomerna količina mineralnih elementov, vsebnost mineralnih snovi v celicah pa ne ustreza koncentraciji teh istih snovi v zunanjem okolju. Vsebnost dušika in kalija je v celicah desetkrat večja. To kaže, da v celicah obstajajo mehanizmi ne samo za absorpcijo snovi proti koncentracijskemu gradientu, temveč tudi za njihovo selektivno kopičenje. Ta proces se začne že v celični steni in se nato nadaljuje s sodelovanjem membran.
Vloga celičnih sten v procesih adsorpcije mineralnih snovi. Za razliko od živalskih celic ima rastlinska celica lupino (steno), sestavljeno iz celuloze, hemiceluloze in pektinskih snovi. Pektinske snovi (poliuronske kisline) vsebujejo karboksilne skupine v svoji sestavi, zaradi česar celične membrane pridobijo lastnosti kationskih izmenjevalcev in lahko koncentrirajo pozitivno nabite snovi.
Če korenine (ali drugo rastlinsko tkivo) potopimo v posodo z raztopino 86 RbCl ali kationskega barvila (na primer metilensko modro), potem v prvih 2 minutah do 50% rubidija (ali barvila) od količine ki se absorbira, izgine iz raztopine v daljšem časovnem obdobju (slika).
Dinamika absorpcije ionov v rastlinskih celicah in njihovo sproščanje med izpiranjem z vodo ali fiziološko raztopino (faza I - prodiranje snovi v navidezni prosti prostor (CSP), faza II - kopičenje snovi v celicah; pikčasta črta označuje ekstrapolacijo absorpcijska krivulja v fazi II na os y za določitev vrednosti KSP)
V naslednjih 10-30 minutah se bo absorbiralo 70%, nadaljnja vezava snovi v tkiva pa bo potekala zelo počasi (več ur). Kaj je razlog za tako hitro gibanje snovi na samem začetku? Če tkivo, ki je bilo več ur v poskusni raztopini, prenesemo v vodo ali fiziološko raztopino enake sestave, vendar brez radioaktivne oznake (ali brez barvila), opazimo nasprotno sliko: hitro sproščanje snov v prvih minutah in njeno kasnejše počasno sproščanje iz tkiva. Tako lahko ločimo dve fazi absorpcije snovi, ki potekata različno hitro - visoko in počasno, snov, ki jo tkivo hitro absorbira, pa ga hitro tudi zapusti. Začetna hitra absorpcija snovi poteka v celičnih stenah in je izmenjavna adsorpcija (hitra izguba pa je desorpcija). Počasna faza je povezana s funkcionalno aktivnostjo plazmaleme (prodiranje snovi v celico ali izstop iz nje). Molekularni prostor v celični steni, kjer potekajo procesi izmenjave adsorpcije, imenujemo navidezni prosti prostor (APS). Izraz "navidezen" pomeni, da je količina tega prostega prostora odvisna od predmeta in narave topljenca. PCB vključuje medmolekularni prostor v debelini celičnih sten in na površini plazmaleme in celičnih sten. Po izračunih CSP zavzema 5-10% volumna rastlinskih tkiv. Absorpcija in sproščanje snovi v PCB je fizikalno-kemijski pasivni proces. Določajo ga adsorpcijske lastnosti ionskega izmenjevalca in Donnanov električni potencial na meji med vodnim medijem in kationskim izmenjevalnikom. Ti dejavniki že na prvi stopnji zagotavljajo selektivnost absorpcije snovi, ki nosijo naboj, saj kationski izmenjevalec (celične stene) veže katione (zlasti dvovalentne in trivalentne) bolj aktivno kot anioni. Zaradi visoke gostote negativnih fiksnih nabojev v celični steni (1,4-1,8 meq/mg suhe teže) pride do primarne koncentracije kationov v prostoru neposredno ob plazmalemi.
V specifičnih pogojih prehranjevanja tal so koreninske celice (rizoderma) v stiku z vodno fazo (talna raztopina) in z delci tal, ki so prav tako pretežno kationski izmenjevalci (talni absorbcijski kompleks). Hkrati večina mineralnih hranil ni v raztopini, ampak se adsorbira na delce tal.
Kationi in anioni vstopajo v celične stene rizoderme neposredno iz talne raztopine in preko kontaktne izmenjave z delci kompleksa, ki absorbira zemljo. Oba procesa sta povezana z izmenjavo ionov H + za okoljske katione in HCO 3 - (OH -) ali anionov organske kisline za mineralne anione.
Kontaktna izmenjava ionov celične stene rizoderme (H + ioni) z delci tal poteka brez prehoda ionov v raztopino tal. Tesen stik je zagotovljen zaradi izločanja sluzi s koreninskimi lasmi in odsotnosti povrhnjice in drugih zaščitnih ovojnih tvorb v rizodermi. Absorpcijsko območje korenin in delci zemlje tvorijo eno samo koloidni sistem(riž).
Kontaktna ionska izmenjava med koreninskimi celicami in delci zemlje
Ker so adsorbirani ioni v stalnem nihajočem gibanju in zavzemajo določen "nihajni volumen" (sfero nihanja), se ob tesnem stiku površin lahko sferi nihanja dveh najbližjih adsorbiranih ionov prekrivata, kar povzroči ionsko izmenjavo.
Zmogljivost izmenjevalne adsorpcije na splošno in zlasti kontaktne izmenjave je določena z izmenjalno zmogljivostjo korenine. Odvisno je od kemična sestava koreninskih izločkov in celičnih membran in je podprta z neprekinjeno sintezo novih snovi, ki so povezane z rastjo korenine in s procesi obnavljanja njenih struktur, pa tudi z absorpcijo snovi skozi citoplazemsko membrano v celice in njihovim nadaljnjim gibanje v korenino. Izmenjalna sposobnost korenine različni tipi rastlin ni enak in je odvisen od starosti.
Načini prodiranja ionov skozi biološke membrane. Problem membranskega transporta vključuje dve glavni vprašanji: 1) kako različne snovi fizično premagajo membrano, ki je sestavljena iz hidrofobnih komponent; 2) katere sile določajo gibanje snovi skozi membrano pri vstopu v celico ali pri izstopu iz nje.
Zdaj je znano, da ioni in različne spojine prehajajo lipidno fazo bioloških membran na več načinov. Glavni so:
Preprosta difuzija skozi lipidno fazo, če je snov topna v lipidih.
Olajšana difuzija hidrofilnih snovi z lipofilnimi nosilci.
Preprosta difuzija skozi hidrofilne pore (npr. skozi ionske kanale).
Prenos snovi s sodelovanjem aktivnih nosilcev (črpalke).
Prenos snovi z eksocitozo (vezikularno izločanje) in endocitozo (zaradi invaginacije membrane).
AT Zadnja leta odkrite in raziskane so bile snovi, ki lahko močno pospešijo transport snovi skozi lipidno fazo membran. Na primer, antibiotik gramicidin ustvarja kanale za ione K + in H +. Molekule drugega lipofilnega antibiotika, valinomicina, katerega lastnosti je proučeval Yu.A. Ovchinnikov et al., ki se združujejo okoli ionov K +, tvorijo zelo specifične nosilce za ta kation. Takšne membranotropne fiziološko aktivne snovi so v sodobni biologiji postale močan in subtilen instrument eksperimentalnega vpliva na živo celico.
Pasivni in aktivni membranski transport. Drugo glavno vprašanje v problemu membranskega transporta je pojasnitev gonilnih sil tega procesa. Pasivni transport je gibanje snovi z difuzijo vzdolž elektrokemijskega, tj. vzdolž električnega in koncentracijskega gradienta. Tako se na primer gibljejo snovi, če je njihova koncentracija v zunanjem okolju večja kot v celici. Aktivni transport je transmembransko gibanje snovi proti elektrokemičnemu gradientu s porabo presnovne energije, običajno v obliki ATP. Primeri aktivnega transporta so ionske črpalke: H + -ATPaza, Na + , K + -ATPaza, Ca 2+ -ATPaza, anionska ATPaza.
Posebno vlogo v plazmalemi rastlinskih celic (in očitno tudi v tonoplastu) ima H+ črpalka, ki skozi te membrane ustvarja električne (Δψ) in kemijske (ΔрН) gradiente H+ ionov.
Na sl. Pokazalo se je, da lahko električni potencial ionov H+ (membranski potencial) uporabimo za transport kationov po električnem gradientu proti koncentracijskemu. Po drugi strani pa ΔрН služi kot energetska osnova za prenos Cl -, SO 4 2- in drugih skozi membrano v symport z ioni H + (tj. v isto smer) ali za črpanje presežka Na + v antiporte s H + (tj. v nasprotnih smereh). V tem primeru se H + ioni premikajo skozi membrano vzdolž koncentracijskega gradienta, vendar je to gibanje s pomočjo posebnih nosilnih proteinov povezano s transportom drugih ionov (Cl -, Na +) proti njihovim koncentracijskim gradientom. Ta metoda gibanja snovi skozi membrano se imenuje sekundarni aktivni transport.
Pojav ΔpH na membrani lahko služi kot osnova za sekundarni aktivni transport in organske snovi. V plazmalemi so našli beljakovinske nosilce sladkorjev in aminokislin, ki pridobijo visoko afiniteto do substrata le v pogojih protonacije. Ko torej črpalka H + začne delovati in se poveča koncentracija ionov H + na zunanji površini plazemske membrane, se ti nosilni proteini protonirajo in vežejo sladkorje (aminokisline). Ko se molekule sladkorja prenesejo na notranjo stran membrane, kjer je zelo malo H + ionov, se H + in sladkor sprostita in sladkorji vstopijo v citoplazmo, H + ione pa ponovno izčrpa iz celice H + črpalka. V bistvu H + igra vlogo katalizatorja v tem procesu. Podobno lahko pri simportu z ioni H+ v celico vstopijo tudi anioni. Poleg tega lahko anioni šibkih organskih kislin z znižanjem pH na površini plazmaleme prodrejo skozi membrano v obliki nenabitih molekul (če so topne v lipidni fazi), saj se njihova disociacija zmanjšuje z naraščajočo kislostjo.
Mehanizmi membranskega transporta v plazemski membrani rastlinskih celic: K n + - kationi, A - - anioni, Sax - sladkorji, AA - aminokisline.
Podobno lahko deluje H + in HCO 3 - ali OH -, katerega presežek se pojavi v bližnjemembranskem sloju citoplazme med intenzivnim delovanjem H + -črpalke. Prenos OH - , HCO 3 - in (ali) anionov organskih kislin navzven vzdolž elektrokemičnega gradienta lahko poteka v antiporte z vstopom mineralnih anionov v celico.
Vnos hranil v celico.
Za izvajanje vseh življenjskih procesov morajo voda in hranila priti v celico iz zunanjega okolja. Citoplazma in njene mejne membrane - plazmalema in tonoplast - imajo lastnosti selektivne prepustnosti. Spodaj selektivna prepustnost razumejo sposobnost aktivnega uravnavanja procesa vhajanja snovi: nekatere snovi prepuščajo hitreje, druge počasneje ali sploh ne Na ta način lahko biološki sistem ohranja stabilnost - homeostazo in se ne meša z okoljem. .
Absorpcija je lahko pasivno in aktivna. Gibanje se imenuje pasivno. snovi z difuzijo vzdolž elektrokemičnega (koncentracijskega in električnega) gradienta.
difuzija - premikanje molekul ali ionov iz območja visoke koncentracije v območje nižje koncentracije. Ioni se gibljejo skozi membrane v eno ali drugo smer zaradi lastne kinetične energije, ne da bi pri tem porabili bodisi ATP bodisi druge vire energije. Nekatere molekule prodrejo z raztapljanjem v membranskih lipidih ali skozi posebne hidrofilne tubule v membranah. Ker so ioni nabiti, hitrost njihove difuzije ne določata le prepustnost membrane in razlike v koncentraciji ionov na obeh straneh le-te, temveč tudi električni potencial - napetost, ki nastane med notranjim in zunanje stranke membrane. Običajno rastlinske celice znotraj njihove membrane imajo negativen potencial, kar vodi do prevladujoče absorpcije pozitivno nabitih ionov v primerjavi z negativnimi.
Aktivni prevoz - to je absorpcija snovi skozi posebne cone membrane, imenovane črpalke, proti elektrokemijskemu gradientu s porabo dihalne energije. Rastlinska celica na primer absorbira kalij v sto in tisočkrat večjih količinah, kot je na voljo v okolju.
Voda lahko vstopi v rastlinske celice zaradi nabrekanja biokoloidov in povečanja njihove stopnje hidracije. To je značilno za suha semena, postavljena v vodo. Vendar je glavni način, kako voda vstopi v žive celice, njena osmotska absorpcija.
Večina vode, ki je prisotna v celici, je v vakuoli. Vsebuje tudi veliko število drugih snovi - sladkorje, organske kisline, soli. Da pride v vakuolo, mora voda skozi celično steno, pa tudi skozi dve membrani in citoplazmo, ki leži med njima. Običajno se te tri strukture obravnavajo skupaj kot ena sama membranska pregrada, ki ima lastnosti polprepustnosti, tj. prepustnosti samo za vodo. Po molekularni kinetični teoriji so molekule vseh snovi v stanju hitrega kaotičnega gibanja, katerega hitrost je odvisna od energije teh molekul. Molekule vode so majhne in se skozi celične membrane premikajo veliko hitreje kot molekule drugih snovi. Difundirajo v vse smeri: v celico in iz nje, v različne celične organele in iz njih. Gibanje vode poteka vzdolž gradienta njene aktivnosti, za katerega je značilno vodni potencial. Molekule raztopljenih snovi v vakuoli zmanjšajo aktivnost molekul vode v celici. Zaradi tega je kinetična energija vode v vakuoli nižja od kinetične energije relativno čistejše vode zunaj celice. Posledično več molekul vode vstopi v vakuolo znotraj celice kot iz nje. Volumen vakuole se poveča in nastane turgor, zaradi česar se vsebina celice pritisne na njeno steno.
Difuzijo vode skozi polprepustno membrano imenujemo osmoza. Če sta dve raztopini ločeni s polprepustno membrano, bo voda iz raztopine z nižjo koncentracijo snovi (hipotonična) difundirala v raztopino z višjo koncentracijo snovi (hipertonična). Difuzija bo potekala, dokler koncentraciji snovi v obeh raztopinah ne postaneta enaki (izotonični).
Če je v osmometru raztopina saharoze ločena od čiste vode s polprepustno membrano (slika 8.2), se bodo molekule vode zaradi difuzije premaknile iz čiste vode v raztopino saharoze, kjer je koncentracija vode nižja, tj. od visokega vodnega potenciala do nižjega. To vodi do povečanja prostornine raztopine saharoze in dviga tekočine v osmometrski cevi. To poveča hidrostatični tlak, pod katerim je raztopina v osmometru. Na določeni višini stolpca raztopine v cevi se hitrosti difuzije vode izenačijo in njeno dviganje se ustavi.
Največji pritisk, ki ga lahko določena raztopina premaga s sesanjem vode skozi polprepustno membrano, je osmotski tlak. Osmotski potencial raztopine je neposredno odvisen od koncentracije topljenca in je po velikosti enak potencialu hidrostatičnega tlaka, vendar nasprotnega znaka. Vedno ima negativno vrednost. Vrednost osmotskega potenciala je pri različnih rastlinskih vrstah in v različnih delih iste rastline dvoumna. Za vakuolarni sok koreninskih celic je 12-13 at., Za celice nadzemnih organov pa 10-26 at. To povzroči navpični gradient asmotskega potenciala in sesalne sile od korenin do listov. Pri halofitnih rastlinah, ki rastejo v slanih pogojih, je osmotski potencial zelo visok in doseže 150 at.
Sila, s katero voda vstopi v celico, se imenuje sesalna sila(5) je enak vodnemu potencialu celice. Velikost soobstoječe sile je določena z osmotskim tlakom celičnega soka (z) in turgorskim (hidrostatskim) tlakom v celici.
riž. 8.2. Shema najpreprostejšega osmometra:
1 - posoda z vodo; B - posoda z 10%
raztopina saharoze (krogi - molekule vode, ovali - molekule saharoze).
(P), ki je enak protitlaku celične stene, ki nastane, ko je elastično raztegnjena: S \u003d k - P.
V pogojih različne vsebnosti vode se spremeni razmerje med vsemi komponentami te enačbe. Ko je celica popolnoma nasičena z vodo (popolnoma turgescentna), je njena sesalna sila enaka nič, turgorski tlak pa je enak potencialnemu osmotskemu tlaku: S= 0; P= j) V celicah vodnih rastlin opazimo stanje popolnega turgorja. Celice kopenskih rastlin skoraj nikoli niso popolnoma nasičene z vodo zaradi transpiracije. Če se oskrba celice z vodo zmanjša (ob povečanem vetru, pri pomanjkanju vlage v tleh itd.), potem najprej pride do primanjkljaja vode v celičnih stenah, katerih vodni potencial postane nižji od v vakuolah in voda se začne spreminjati -shchatsya v celičnih stenah. Odtok vode iz vakuole zmanjša turgorski tlak v celicah in posledično poveča njihovo sesalno moč. Pri dolgotrajnem pomanjkanju vlage večina celic izgubi turgor in rastlina oveni. V teh razmerah P = 0; S = k Dehidracija celice se imenuje plazmoliza.
Pojav plazmolize lahko opazimo tako, da damo koščke tkiva v hipertonično raztopino. Odtok vode iz celic povzroči zmanjšanje volumna protoplastov in njihovo ločitev od celičnih sten. Prostor med celično steno in skrčenim protoplastom je napolnjen z zunanjo raztopino, ki zlahka prehaja skozi celično steno, kar praktično ne ovira gibanja vode. Celica v tem stanju se imenuje plazmoliziran. Ko je celica nameščena čisto vodo lahko obnovi svoj turgor. Prekomerno pomanjkanje povzroči pretrganje protoplasta in celično smrt.
V pogojih pomanjkanja vode v mladih tkivih močno povečanje izgube vode, na primer med suhim vetrom, povzroči izgubo turgorja in protoplastov, ki se zmanjšajo v volumnu, ne ločijo se od celičnih sten, ampak jih potegnejo. Celice in tkiva se skrčijo. Ta pojav se imenuje citoriza.
rastlinska celica kloroplast klorofil flavonoid
V živi celici rastline se vedno vzdržuje določeno razmerje med vodo, solmi in organskimi snovmi, ki ga uravnava presnova z okoljem, brez katerega življenje ni mogoče. V celici so površinske plasti protoplasta polprepustna pregrada, skozi katero zlahka prodrejo voda in v njej raztopljene snovi. V celični sok prodrejo tudi različne snovi. Brez tega bi bil nemogoč vstop hranil v celico od zunaj in njihov prenos iz ene celice v drugo ter posledično tudi obstoj same rastline. Sposobnost citoplazme, da skozi sebe prepušča določene snovi, se imenuje prepustnost citoplazme.
Pretok hranilnih snovi v celice je rezultat aktivnega absorpcijskega procesa, za katerega veljajo zakonitosti difuzije. Vendar vsega ni mogoče razložiti z difuzijo. Na procese vnosa raztopljenih snovi, prepustnost citoplazme vplivajo preskrbljenost tkiv s kisikom, temperatura, prisotnost organskih snovi, vsebnost soli v celicah, pa tudi lastnosti in koncentracija raztopljenih snovi v celicah. okoliški substrat.
Ohranjanje prepustnosti citoplazme na določeni ravni je povezano z vzdrževanjem ravnovesja med ioni, ki jih vsebujejo raztopine, ki obdajajo celico, in v sami citoplazmi; njihovo razmerje določa stopnjo njegove viskoznosti. Posledično je prepustnost citoplazme odvisna od številnih pogojev, in sicer: narave samih snovi, ki jih celica vsebuje, razmerja različnih mineralnih ionov, temperature in drugih zunanjih pogojev.
Vse organske snovi lahko razdelimo v dve skupini: nepolarno, pri katerih središča električnega naboja sovpadajo in polarni, katerih centri električnega naboja ne sovpadajo. V nepolarnih spojinah prevladujejo skupine --CH 3, --C 2 H 5, --C 4 H 9, --C 6 H 6, medtem ko imajo polarne spojine OH, --COOH, --NH 2, - -CH --CN, --CONH 2 , --SH, --NCS, kot tudi skupine, ki imajo dvojne in trojne vezi. Obstajajo tudi spojine mešanega tipa, ki so polarne in nepolarne. Takšne spojine se zlahka adsorbirajo, na primer zdravila. Nepolarne spojine so lipidi, ki so skupaj z drugimi snovmi del citoplazme. Polarne snovi vključujejo glukozo, sečnino, glicerol, ki se ne raztopijo v lipidih, ampak zlahka prodrejo v celico. Prodiranje ionov v celico poteka s pasivno nemetabolično absorpcijo kot rezultat difuzije vzdolž koncentracijskega gradienta krivulje nasičenosti oziroma s presnovno (aktivno) absorpcijo. Plazemske membrane so dobro prepustne za vodo in rahlo prepustne za ione, ki se absorbirajo proti koncentracijskemu gradientu. Tako je koncentracija K + v vakuoli 100 ali večkrat večja kot v zemlji.
Nepresnovna absorpcija je reverzibilen proces. Ko se torej koreninski sistem rastline prenese iz hranilne raztopine v vodo, je mogoče zaznati nekatere elemente, ki so difundirali v celične stene in medcelične prostore.
Metabolična (aktivna) absorpcija se v nasprotju z nepresnovno pojavi počasi, absorbirani ioni se hitro vključijo v presnovo in se transformirajo:
NH 4 +, NO 3 - in SO 4 2-> aminokisline,
PO 4 3->ATP, Ca in Mg> fitin, Fe > porfirini.
Presnovni privzem je selektiven za različne ione. Poleg tega proces absorpcije ionov zahteva energijo in ga spremlja povečanje intenzivnosti dihanja.
Tako je absorpcija snovi, hranil kompleksen proces in poteka s sodelovanjem fizikalno-kemijskih in presnovnih sil. Številne študije kažejo, da en sam mehanizem za absorpcijo snovi očitno ne obstaja. Možen je obstoj več sočasno delujočih mehanizmov absorpcije snovi.
Vstop snovi v celico, v citoplazmo poteka s procesi površinske adsorpcije, difuzije, aktivnega prenosa in pinocitoze. Na splošno je adsorpcija izražena s koncentracijo molekul topljenca na mejni površini, ki imajo površinsko aktivnost. Razlikovati fizično, oz nepolarni adsorpcija (delujejo van der Waalsove sile), polarni(adsorpcija elektrolitov ali ionov) in kemosorpcija(zaradi kemičnih reakcij).
Premikanje razpršenih snovi iz enega dela sistema v drugega se imenuje difuzijo(iz lat. diffusio - distribucija, širjenje). Snovi, raztopljene v vodi, so razpršene med molekulami topila, med seboj izgubijo kohezivne sile in so v neprekinjenem gibanju, podobno gibanju delcev plina. Delci topljenca so enakomerno porazdeljeni v prostoru, ki jim je na voljo. Čim manjši so delci molekule snovi, tem hitreje se širijo v masi topila; veliki delci koloidnih snovi se gibljejo desetkrat počasneje kot kristaloidne molekule. Od tod osnovni zakon: hitrost difuzije je obratno sorazmerna z velikostjo delcev.
Plini, tekočine in trdne snovi so zmožne difuzije. Za beljakovine in polisaharide je značilna zmanjšana sposobnost difuzije.
Aktivni prenos molekul se izvaja zaradi energije metabolizma, ki se dobavlja v obliki makroergičnih vezi (ATP) s sodelovanjem ATPaze, ki cepi in sprošča energijo.
Teorija celičnih nosilcev se eksperimentalno razvija (P. Bennett-Clark, A. L. Kursanov, W. Stein in drugi). Bistvo te teorije je v tem, da ione, ki pridejo iz okolja v polprepustno cono citoplazme, vežejo posebne snovi – celični nosilci, ki delujejo kot prevodniki ionov do notranjih plasti protoplasta. Nosilne snovi so b-ketoglutarna kislina (HOOS - COCH 2 - CH 2 - COOH) in druge keto kisline iz Krebsovega cikla, fosfolipid lecitin.
Snov, ki jo »uje« celični nosilec, vstopi v globlje plasti citoplazme in jo tam zadržijo snovi, ki jo sprejmejo.
Nosilne snovi lahko delujejo tudi v nasprotni smeri – prenašajo organske in anorganske spojine iz celice, kar vodi na primer do sproščanja organskih spojin s koreninskim sistemom v okolju.
Celična absorpcija snovi iz zunanjega okolja se lahko izvaja tudi (po hipotezi G. Holterja) s pinocitozo. Zaradi aktivnega gibanja citoplazemske površine celica tako rekoč pogoltne kapljice tekočine iz raztopine. Dolgo časa je veljalo, da je pinocitoza edinstvena za živalske celice. Vendar pa so bila ugotovljena dejstva o prodiranju makromolekularnih snovi, zlasti ribonukleaz (RNaze - molekulska masa 137683), v rastlinsko celico. Tako je mogoče velike molekule prenesti v celico brez njihove cepitve s pomočjo pinocitotičnih invaginacij na površinskih membranah rastlinske celice.
Električno nevtralne molekule (nukleinske kisline, ogljikovi hidrati) ne povzročajo pinocitoze. Ko jim dodamo induktor - polarne molekule kovinskih ionov - se pojavijo pinocitozne invaginacije. Od organskih snovi so beljakovine močan induktor pinocitoze. Snovi, ki jih adsorbirajo površinske membrane citoplazme, se vlečejo v notranje plasti, kjer medsebojno delujejo s snovjo citoplazme.
Absorpcija snovi, njihov transport in transformacije, gibanje protoplasta so povezani s porabo energije, ki se sprosti med dihanjem in se kopiči v snoveh, bogatih z makroergičnimi vezmi. Poleg tega kislinski ioni H +, HCO 3 -, ki nastanejo med dihanjem, nenehno vstopajo v plazemsko membrano namesto kationov in anionov, ki prehajajo v globlje plasti citoplazme. Tako so procesi adsorpcije, desorpcije in dihanja tesno povezani.
Sprejem snovi v celicah je razmeroma selektiven; le nekatere snovi se desorpcijijo iz citoplazme in sprostijo iz celice v okolje. Ta selektivnost je ena od najpomembnejše lastnostiživa snov, ki je nastala in se utrdila v procesu razvoja življenja.
A1. Kako se imenuje znanost o celici? 1) citA1. Kako se imenuje znanost o celici? 1) citologija 2) histologija 3) genetika 4) molekularna biologijaA2. Kateri znanstvenik je odkril celico? 1) A. Leeuwenhoek 2) T. Schwann 3) R. Hooke 4) R. Virkhov
A3. Kakšno vsebino kemični element prevladuje v suhi snovi celice? 1) dušik 2) ogljik 3) vodik 4) kisik
A4. Katera faza mejoze je prikazana na sliki? 1) Anafaza I 2) Metafaza I 3) Metafaza II 4) Anafaza II
A5. Kateri organizmi so kemotrofi? 1) živali 2) rastline 3) nitrifikacijske bakterije 4) glive A6. Tvorba dvoslojnega zarodka se pojavi v obdobju 1) drobljenja 2) gastrulacije 3) organogeneze 4) postembrionalnega obdobja
A7. Skupek vseh genov organizma imenujemo 1) genetika 2) genski sklad 3) genocid 4) genotip A8. V drugi generaciji z monohibridnim križanjem in s popolno prevlado opazimo delitev znakov v razmerju 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
A9. Fizikalni mutageni dejavniki vključujejo 1) ultravijolično sevanje 2) dušikasto kislino 3) viruse 4) benzpiren
A10. Kje v evkariontski celici se sintetizira ribosomska RNA? 1) ribosom 2) grobi ER 3) nukleolus jedra 4) Golgijev aparat
A11. Kakšen je izraz za del DNK, ki kodira en protein? 1) kodon 2) antikodon 3) triplet 4) gen
A12. Poimenujte avtotrofni organizem 1) goba jurček 2) ameba 3) bacil tuberkuloze 4) bor
A13. Kaj je jedrski kromatin? 1) karioplazma 2) verige RNK 3) vlaknati proteini 4) DNK in proteini
A14. Na kateri stopnji mejoze pride do crossing overja? 1) profaza I 2) interfaza 3) profaza II 4) anafaza I
A15. Kaj nastane med organogenezo iz ektoderma? 1) akord 2) nevralna cev 3) mezoderm 4) endoderm
A16. Necelična oblika življenja je 1) euglena 2) bakteriofag 3) streptokok 4) migetalka
A17. Sintezo proteina na i-RNA imenujemo 1) translacija 2) transkripcija 3) reduplikacija 4) disimilacija
A18. V svetlobni fazi fotosinteze pride do 1) sinteze ogljikovih hidratov 2) sinteze klorofila 3) absorpcije ogljikovega dioksida 4) fotolize vode.
A19. Delitev celic z ohranitvijo kromosomskega niza se imenuje 1) amitoza 2) mejoza 3) gametogeneza 4) mitoza
A20. Presnova plastike vključuje 1) glikolizo 2) aerobno dihanje 3) sestavljanje verige mRNA na DNK 4) razgradnjo škroba v glukozo
A21. Izberite napačno trditev Pri prokariontih je molekula DNK 1) sklenjena v obroč 2) ni povezana z beljakovinami 3) vsebuje uracil namesto timina 4) je v ednini
A22. Kje poteka tretja stopnja katabolizma – popolna oksidacija ali dihanje? 1) v želodcu 2) v mitohondrijih 3) v lizosomih 4) v citoplazmi
A23. Nespolno razmnoževanje vključuje 1) tvorbo partenokarpnih plodov pri kumarah 2) partenogenezo pri čebelah 3) razmnoževanje čebulic tulipanov 4) samooprašitev pri cvetočih rastlinah
A24. Kateri organizem se v postembrionalnem obdobju razvije brez metamorfoze? 1) kuščar 2) žaba 3) koloradski hrošč 4) muha
A25. Virus humane imunske pomanjkljivosti okuži 1) spolne žleze 2) T-limfocite 3) eritrocite 4) kožo in pljuča.
A26. Diferenciacija celic se začne na stopnji 1) blastule 2) nevrule 3) zigote 4) gastrule
A27. Kaj so proteinski monomeri? 1) monosaharidi 2) nukleotidi 3) aminokisline 4) encimi
A28. V katerem organelu poteka kopičenje snovi in nastajanje sekretornih veziklov? 1) Golgijev aparat 2) grobi ER 3) plastid 4) lizosom
A29. Katera bolezen je povezana s spolom? 1) gluhost 2) diabetes 3) hemofilija 4) hipertenzija
A30. Označite napačno trditev Biološki pomen mejoze je naslednji: 1) poveča se genetska raznolikost organizmov 2) stabilnost vrste se poveča, ko se spremenijo okoljske razmere 3) postane možna rekombinacija lastnosti kot posledica križanja 4) verjetnost kombinacijske variabilnosti organizmov se zmanjša.
Največja sistematska enota A) Kraljestvo B) Oddelek C) Razred D) Družina 3. Evkarionti vključujejo celico A) Glive B) Bakterije C) Cianobakterije D) Virusi 4. Dušikova baza adenin, riboza in trije ostanki fosforne kisline so del A ) DNA B) RNA C) ATP D) protein 5. Ribosomi so A) Kompleks mikrotubulov B) Kompleks dveh zaobljenih membranskih teles C) Dva membranska valja D) Dve nemembranski gobasti podenoti 6. Bakterija celica ima tako kot rastlinska celica A) Jedro B) Golgijev kompleks C) Endoplazmatski retikulum D) Citoplazmo 7. Organoid, v katerem se organske snovi oksidirajo v ogljikov dioksid in vodo A) Mitohondrij B) Kloroplast C) Ribosom D) Golgijev kompleks. 8. Kloroplasti v celici ne opravljajo funkcije A) Sinteza ogljikovih hidratov B) Sinteza ATP C) Absorpcija sončne energije D) Glikoliza 9. Vodikove vezi med CO in NH skupinami v molekuli beljakovine dajejo spiralno obliko, kar je značilna zgradba A) Primarna B ) Sekundarna C) Terciarna D) Kvartarna 10. Za razliko od tRNA molekule mRNA A) Dovajajo aminokisline na mesto sinteze beljakovin B) Služijo kot matrica za sintezo tRNA C) Dobavljajo dedno informacijo o primarna struktura proteina od jedra do ribosoma D) Prenos encimov do mesta sestavljanja proteinskih molekul. 11. Glavni vir energije v celici A) Vitamini B) Encimi C) Maščobe D) Ogljikovi hidrati 12. Proces primarne sinteze glukoze poteka A) V jedru B) V kloroplastih C) Ribosomi D) Lizosomi , je A) Voda B) Glukoza C) Riboza D) Škrob 14. Koliko celic in s kakšnim naborom kromosomov nastane po mejozi? 15. Divergenca kromatid na pole celice se zgodi v A) Anafazi B) Telofazi C) Profazi D) Metafazi 16. Biološki pomen mitoze. 17. Prednosti nespolnega razmnoževanja.
8. Kakšna stopnja organizacije divjih živali je celota vseh ekosistemov sveta v njihovi medsebojni povezanosti9. Kateri od naslednjih organov so homologni
10. Pojav katerega znaka pri človeku se imenuje atavizmi
11. Kateri par vodnih vretenčarjev potrjuje možnost evolucije na podlagi konvergentne podobnosti
12. Podobnost funkcij kloroplastov in mitohondrijev je v tem, kaj se dogaja v njih
13. Poimenujte obliko naravna selekcija, zaradi česar ostaja število oči in število prstov na okončinah vretenčarjev dolgo časa nespremenjeno
14. Ustvarjalna narava naravne selekcije v evoluciji se kaže v
15. Poimenujte obliko naravne selekcije, ki povzroči izgubo kril pri nekaterih pticah in žuželkah.
16. Katere molekule vsebujejo fosfor, ki je potreben za vse žive organizme
17 Paleontološki dokazi za evolucijo vključujejo
18. Opažena je največja koncentracija žive snovi
19. Katere strukture so odsotne v celicah lupine čebule
20. Utemeljitelj znanstvene sistematike (razvrstitev)
21. V molekuli DNA je število nukleotidov s timinom ...% celotnega števila. Kolikšen je odstotek nukleotidov s citozinom v tej molekuli
22. Med fotosintezo rastlin
23. Primer je ostanek tretje veke v kotu človeškega očesa
24. V katerih celičnih organelih je skoncentrirana vrsta encimov, ki sodelujejo pri razgradnji biopolimerov v monomere?
25. Merilo je območje razširjenosti severnih jelenov v območju tundre
26. Mali ribniški polž je vmesni gostitelj
27. Najvišja koncentracija strupenih snovi v okolju onesnaženem okolju zemlja-zrak je v
28. Kateri organel zagotavlja transport snovi v celici
29. Necelične oblike življenja vključujejo
30. Vmesna narava dedovanja lastnosti se kaže, ko
31 Učinek tople grede na Zemlji je posledica povečanja koncentracije
32. Najbolj akutna oblika boja za obstoj
33. Povečana je genetska heterogenost posameznikov v populaciji
34. Razvoj večceličnih organizmov iz zigote je dokaz
35. Atavizmi osebe vključujejo videz
36. Določite organizme, ki stopajo v tekmovalna razmerja
37. Kaj se zgodi med fotosintezo
38. Podobnost strukture in vitalne aktivnosti celic organizmov različnih kraljestev prostoživečih živali je ena od določb
39. Zgradbo in funkcije plazemske membrane določajo njene sestavne molekule
40. Vzpostavite ujemanje med obliko naravne selekcije in njenimi značilnostmi
1)02iH2O 3)C02iH20
2) CO2 in H2 4) CO2 in H2CO3
2. Porabnik ogljikovega dioksida v biosferi je:
1) hrast 3) deževnik
2) orel 4) talna bakterija
3. V katerem primeru je formula za glukozo pravilno zapisana:
1) CH10 O5 3) CH12 O
2) C5H220 4) C3H603
4. Vir energije za sintezo ATP v kloroplastih je:
1) ogljikov dioksid in voda 3) NADP H2
2) aminokisline 4) glukoza
5. V procesu fotosinteze v rastlinah se ogljikov dioksid reducira na:
1) glikogen 3) laktoza
2) celuloza 4) glukoza
6. Organske snovi iz anorganskih lahko ustvarijo:
1) Escherichia coli 3) bledi ponirek
2) piščanec 4) koruznica
7. V svetlobni fazi fotosinteze molekule vzbujajo svetlobni kvanti:
1) klorofil 3) ATP
2) glukoza 4) voda
8. Avtotrofi ne vključujejo:
1) klorela in spirogira
2) breza in bor
3) šampinjon in bledi ponirek 4) modrozelene alge
9.. Glavni dobavitelj kisika v Zemljino atmosfero so:
1) rastline 2) bakterije
3) živali 4) ljudje
10. Sposobnost fotosinteze imajo:
1) praživali 2) virusi
3) rastline 4) gobe
11. Kemosintetiki vključujejo:
1) železove bakterije 2) virusi gripe in ošpic
3) vibrioni kolere 4) rjave alge
12. Rastlina pri dihanju absorbira:
1) ogljikov dioksid in sproščanje kisika
2) kisik in sproščanje ogljikovega dioksida
3) svetlobna energija in sprošča ogljikov dioksid
4) svetlobna energija in sproščanje kisika
13. Med fotosintezo pride do fotolize vode:
1) med celotnim procesom fotosinteze
2) v temni fazi
3) v svetlobni fazi
4) ni sinteze ogljikovih hidratov
14. Svetlobna faza fotosinteze se zgodi:
1) na notranji membrani kloroplastov
2) na zunanji membrani kloroplastov
3) v stromi kloroplastov
4) v mitohondrijskem matriksu
15. V temni fazi fotosinteze se zgodi naslednje:
1) sproščanje kisika
2) Sinteza ATP
3) sinteza ogljikovih hidratov iz ogljikovega dioksida in vode
4) vzbujanje klorofila s fotonom svetlobe
16. Po vrsti prehrane večina rastlin spada med:
17. V rastlinskih celicah, za razliko od človeških, živalskih, glivičnih celic,
1) metabolizem 2) aerobno dihanje
3) sinteza glukoze 4) sinteza beljakovin
18. Vir vodika za redukcijo ogljikovega dioksida v procesu fotosinteze je
1) voda 2) glukoza
3) škrob 4) mineralne soli
19. V kloroplastih se pojavlja:
1) transkripcija mRNA 2) tvorba ribosomov
3) tvorba lizosomov 4) fotosinteza
20. Sinteza ATP v celici poteka v procesu:
1) glikoliza; 2) fotosinteza;
3) celično dihanje; 4) vse našteto
