Ako jedia sinice? Oddelenie cyanobaktérií. Všeobecná charakteristika odboru. Bunková štruktúra, výživa, rozmnožovanie. zástupcovia. Distribúcia a význam. Hlavné taxonomické skupiny cyanobaktérií

oddelenie Gracilicutes

Trieda Oxyfotobaktérie

objednaťCyanobaktérie

Jednobunkové, koloniálne, vláknité organizmy, žijú vo vode a na súši na vlhkých miestach (obr. 16) . Obsahuje modro-zelený pigment Phycocyanin a v súvislosti s biotopom sa zvykli nazývať modro-zelené riasy . Cyanobaktérie sú však typickými prokaryotmi. Pokryté hlienom, schopné kĺzavého pohybu. Niekedy je skupina buniek spojená spoločným slizničným puzdrom a je tzv Zooglea. Bunková stena je vrstvená, obsahuje určitý peptidoglykán mureín, gramnegatívny. Má nukleoid Chromatofory (doštičkový mezozómový systém), nesúci fotopigmenty: Chlorofyl, fykocyanín, alofykokyanín zodpovedný za modro-zelenú farbu. Kŕmia sa fotoautotrofne prostredníctvom fotosyntézy. Sinice sa rozmnožujú binárnym štiepením, fragmentáciou filamentov, hormogóniou – krátke mobilné reťazce buniek. Počas prechodu životného cyklu tvoria špecializované bunky alebo vlákna: hormóny (použitie na reprodukciu) heterocysty - Hrubostenné bunky schopné absorbovať dusík zo vzduchu a Akinetes (fázy odpočinku pre prežívanie nepriaznivých podmienok) . Oscilačné netvorí heterocysty a je schopný asimilácie atmosférického dusíka len za anaeróbnych podmienok. V prítomnosti kyslíka v prostredí sa fixácia dusíka zastaví. O Anabens existujú heterocysty, ktoré chránia systém fixácie dusíka pred oxidáciou, takže na svetle zároveň absorbuje dusík a oxid uhličitý zo vzduchu. Sinice sú vysoko odolné voči antibiotikám a ultrafialovému žiareniu.

Význam cyanobaktérií:

1) Sú primárnymi producentmi organickej hmoty vo vode a pôde.

2) Nasýti vodu a atmosféru kyslíkom.

3).Podieľať sa na tvorbe pôdy, na fixácii vzdušného dusíka.

4). Používa sa ako šetrný k životnému prostrediu čisté hnojivo na ryžových poliach (anabena).

5). Tvorí veľa bielkovín a je biologicky odbúrateľný účinných látok(vitamíny), takže sa používajú na výrobu lieky(spirulina).

6) Spôsobujú kvitnutie nádrží, produkujú silné neurotoxické jedy, v dôsledku ktorých sa voda stáva nepitnou.

Ryža. 16. Morfológia cyanobaktérií: 1) Gloeocapsa ; 2) Nostoc ; 3) Anabaena ; 4) Oscilatoria , 5) Lyngbya ; ŠpecializovanýBunky: A) hormóny; b) heterocysty

Postavenie cyanobaktérií v systéme živého sveta

Definícia 1

cyanobaktérie- Ide o skupinu prokaryotických organizmov, ktoré sa môžu podieľať na procesoch fotosyntézy.

Sinice majú znaky charakteristické pre rôzne ríše živých organizmov. Na dlhú dobu boli klasifikované ako nižšie rastliny, ale ako sa rozširovali poznatky o eukaryotickej a prokaryotickej bunkovej organizácii, modrozelené riasy (sinice) sa začali pripisovať baktériám.

Na klasifikáciu cyanobaktérií použite:

• vzory rozvoja kultúry;
• trvalé morfologické znaky;
• vlastnosti bunkovej štruktúry;
• charakteristiky nukleotidov a veľkosť genómu;
• vlastnosti metabolizmu uhlíka a dusíka atď.

Morfológia, životný cyklus cyanobaktérií

cyanobaktérie sú gramnegatívne organizmy vrátane jednobunkových, mnohobunkových a koloniálnych foriem. V mnohobunkových formách je jednotkou štruktúry špecifické vlákno - trichóm alebo vlákno.

Trichómy môžu byť jednoduché, jednoradové alebo rozvetvené. Rozlišujte medzi pravým a falošným vetvením.

Pri skutočnom rozvetvení sa vláknité bunky delia v rôznych rovinách, pričom vznikajú jednoradové vlákna s jednoradovými bočnými vetvami alebo viacradovými trichómami. Pri falošnom rozvetvení sú vlákna navzájom spojené alebo pripevnené pod uhlom.

Počas životného cyklu môžu sinice vytvárať krátke vlákna alebo jednotlivé diferencované bunky, ktoré vykonávajú rôzne funkcie:

• nevyhnutné v procese reprodukcie (hormogónium, baeocyty);
• na prežitie v nepriaznivých podmienkach (akinety alebo spóry);
• na fixáciu dusíka za aeróbnych podmienok (heterocysty).

Charakteristickým znakom jednobunkových aj mnohobunkových foriem je schopnosť kĺzania.

Metódy reprodukcie cyanobaktérií:

• binárne delenie;
• pučanie;
• viacnásobné delenie;
• s útržkami trichómov;
• hormóny

Bunky siníc majú dobre vyvinutý systém intracytoplazmatických membrán vo forme tylakoidov. Obsahujú zložky fotosyntetického aparátu (okrem rodu Gloeobacter).

Poznámka 1

Funkcia cyanobaktérie- schopnosť anoxickej fotosyntézy. Aktivita fotosystému I je zachovaná, zatiaľ čo fotosystém II je vypnutý. Ako exogénne donory elektrónov sa používajú redukované zlúčeniny síry, vodík, niektoré cukry a organické kyseliny.

Syntéza ATP sa uskutočňuje v dôsledku cyklického transportu elektrónov, ktorý je spojený s fotosystémom I. Schopnosť prejsť z jedného typu fotosyntézy na druhý za meniacich sa podmienok je dôkazom flexibility svetelného metabolizmu siníc, ktorý má veľký ekologický význam.

Väčšina cyanobaktérií sú povinné fototrofy. V tme sa pozoruje aktívny endogénny metabolizmus. V tomto prípade predtým uložený glykogén pôsobí ako substrát. V tme je možné získať energiu vďaka glykolýze. Ukázalo sa, že niektoré cyanobaktérie sú schopné chemoheterotrofného rastu.

Na stavbu bunky potrebujú sinice minimálne množstvo anorganických látok:

• oxid uhličitý;
• molekulárne dusíkaté, dusičnanové a amónne soli;
• minerálne soli, ktoré slúžia ako zdroj horčíka, síry, fosforu, železa;
• voda.

Sinice vykazujú aktivitu viažucu dusík, ktorá závisí od obsahu molekulárneho kyslíka a viazaného dusíka v médiu.

Hlavné taxonomické skupiny cyanobaktérií

Podľa Medzinárodného nomenklatúrneho kódexu baktérií sa rozlišuje päť radov cyanobaktérií:

• Objednajte si Chroococcales. Jednobunkový. Rozmnožujú sa binárnym štiepením alebo pučaním. Charakterizované tvorbou plášťov okolo buniek.
• poradie pleurocapsales. Jednobunkový. Rozmnožujú sa viacnásobným štiepením alebo striedavo binárnym a viacnásobným štiepením.
• Rád Oscillatoriales. Mnohobunkové vláknité. Trichómy pozostávajú z množstva vegetatívnych buniek, ktoré sa nerozvetvujú.
• Nostocales poriadok. Mnohobunkové vláknité. Trichómy pozostávajú z množstva vegetatívnych buniek, existujú heterocysty a akinéty, nerozvetvujúce sa.
• Objednajte si Stigoneomatales. Znaky charakteristické pre póry. nostokály. Vegetatívne bunky sú schopné deliť sa v niekoľkých rovinách, čo vedie k tvorbe filamentov so skutočnými vetviacimi sa alebo viacradovými trichómami.

Cyanobaktérie zahŕňajú veľkú skupinu organizmov, ktoré kombinujú prokaryotickú štruktúru bunky so schopnosťou vykonávať fotosyntézu sprevádzanú uvoľňovaním O 2, čo je charakteristické rôzne skupiny riasy a vyššie rastliny. Kombinácia vlastností organizmov patriacich do rôznych kráľovstiev alebo dokonca superkráľovstiev živej prírody urobila zo siníc objekt boja o príslušnosť k nižším rastlinám (riasy) alebo baktériám (prokaryoty).

Otázka postavenia cyanobaktérií (modro-zelených rias) v systéme živého sveta má dlhú a kontroverznú históriu. Dlho boli považované za jednu zo skupín nižšie rastliny, preto bola taxonómia vykonaná v súlade s pravidlami Medzinárodného kódexu botanickej nomenklatúry. A to až v 60. rokoch. storočia, keď sa jasne rozlišovalo medzi prokaryotickými a eukaryotickými typmi bunkovej organizácie a na základe toho K. van Niel a R. Steinier sformulovali definíciu baktérií ako organizmov s prokaryotickou bunkovou štruktúrou, vyvstala otázka revízie postavenie modrozelených rias v systéme živých organizmov.

Štúdium cytológie buniek modrozelených rias pomocou moderné metódy viedlo k nepopierateľnému záveru, že tieto organizmy sú tiež typickými prokaryotmi. V dôsledku toho R. Steinier navrhol opustiť pomenovanie „modrozelené riasy“ a nazvať tieto organizmy „sinice“ – termín, ktorý odráža ich skutočnú biologickú povahu. Opätovné zjednotenie cyanobaktérií so zvyškom prokaryotov prinútilo výskumníkov revidovať existujúcu klasifikáciu týchto organizmov a podriadiť ju pravidlám Medzinárodného kódexu nomenklatúry pre baktérie.

Algológovia popísali už dlhú dobu asi 170 rodov a viac ako 1000 druhov modrozelených rias. V súčasnosti sa pracuje na vytvorení novej taxonómie cyanobaktérií na základe štúdia čistých kultúr. Získalo sa už viac ako 300 čistých kmeňov siníc. Na klasifikáciu sa použili konštantné morfologické znaky, vzorce vývoja kultúry, znaky bunkovej ultraštruktúry, veľkosť a nukleotidové charakteristiky genómu, znaky metabolizmu uhlíka a dusíka a množstvo ďalších.

Sinice sú morfologicky rôznorodou skupinou gramnegatívnych eubaktérií, vrátane jednobunkových, koloniálnych a mnohobunkových foriem. V druhom prípade je jednotkou štruktúry vlákno (trichóm alebo vlákno). Nite sú jednoduché alebo rozvetvené. Jednoduché vlákna pozostávajú z jedného radu buniek (jednoradových trichómov), ktoré majú rovnakú veľkosť, tvar a štruktúru, alebo buniek, ktoré sa líšia týmito parametrami. Rozvetvujúce sa trichómy vznikajú v dôsledku rôznych dôvodov, a preto rozlišujú medzi nepravým a pravým vetvením. Schopnosť trichómových buniek deliť sa v rôznych rovinách vedie k skutočnému vetveniu, výsledkom čoho sú viacradové trichómy alebo jednoradové vlákna s jednoradovými bočnými vetvami. Falošné vetvenie trichómov nie je spojené so zvláštnosťami bunkového delenia vo vlákne, ale je výsledkom pripojenia alebo spojenia rôznych vlákien pod určitým uhlom.

Niektoré sinice vytvárajú počas životného cyklu diferencované jednotlivé bunky alebo krátke vlákna, ktoré slúžia na rozmnožovanie (baeocyty, hormogónie), prežívanie v nepriaznivých podmienkach (spóry alebo akinéty) alebo fixáciu dusíka v aeróbnych podmienkach (heterocysty). Podrobnejší popis diferencovaných foriem cyanobaktérií je uvedený nižšie pri popise ich taxonómie a procesu fixácie dusíka. stručný popis akinet je uvedený v kap. 5. Pre rôznych predstaviteľov tejto skupiny je charakteristická schopnosť kĺzania. Je charakteristická pre vláknité formy (trichómy a/alebo hormogónie) a jednobunkové formy (baeocyty).

známy rôzne cesty rozmnožovanie cyanobaktérií. Bunkové delenie nastáva rovnakým binárnym delením, ktoré je sprevádzané tvorbou priečnych sept alebo zúžením; nerovnaké binárne štiepenie (pučanie); viacnásobné delenie (pozri obr. 20, A–D). Binárne štiepenie môže prebiehať len v jednej rovine, čo u jednobunkových foriem vedie k vytvoreniu reťazca buniek a pri vláknitých formách k predĺženiu jednoradového trichómu. Delenie vo viacerých rovinách vedie u jednobunkových siníc k tvorbe zhlukov pravidelných resp nepravidelný tvar a vo filamentóznom - ku vzniku viacradového trichómu (ak sú takmer všetky vegetatívne bunky vlákna schopné takéhoto delenia) alebo jednoradového trichómu s bočnými jednoradovými vetvami (ak vykazujú iba jednotlivé bunky vlákna schopnosť deliť sa v rôznych rovinách). Reprodukcia vláknitých foriem sa tiež uskutočňuje pomocou fragmentov trichómov, ktoré pozostávajú z jednej alebo viacerých buniek, v niektorých - aj pomocou hormónov, ktoré sa líšia od trichómov mnohými spôsobmi, a v dôsledku klíčenia akinétov priaznivo podmienky.

Začaté práce na klasifikácii cyanobaktérií v súlade s pravidlami Medzinárodného kódexu nomenklatúry baktérií viedli k identifikácii 5 hlavných taxonomických skupín v rade rádov, ktoré sa líšia morfologickými znakmi (tabuľka 27). Na charakterizáciu identifikovaných rodov sa využívajú aj údaje získané štúdiom bunkovej ultraštruktúry, genetického materiálu a fyziologických a biochemických vlastností.

Rad Chroococcales zahŕňa jednobunkové sinice, ktoré existujú ako jednotlivé bunky alebo tvoria kolónie (obr. 80). Väčšina predstaviteľov tejto skupiny sa vyznačuje tvorbou obalov obklopujúcich každú bunku a okrem toho držia skupiny buniek pohromade, t. j. podieľajú sa na tvorbe kolónií. Sinice, ktorých bunky netvoria obaly, sa ľahko rozpadajú na jednotlivé bunky. Reprodukcia sa uskutočňuje binárnym štiepením v jednej alebo viacerých rovinách, ako aj pučaním.

Tabuľka 27. Hlavné taxonomické skupiny cyanobaktérií

Vzhľadom na prítomnosť unikátne vlastnosti morfofunkčná organizácia, široké rozšírenie v biosfére a veľký ekologický význam, tento úsek (typ) baktérií (obr. 7.12) sa posudzuje samostatne.

Sinice sa vyznačujú nasledujúcimi znakmi.

Bunková stena je štruktúrou a vo vzťahu k farbivám podobná bunkovej stene gramnegatívnych baktérií.

Sinice sú jediné prokaryoty, ktoré majú schopnosť kyslíkovej fotosyntézy, t.j. syntéza organických látok z anorganických látok pomocou svetelnej energie. Zdrojom uhlíka je CO 2, zdrojom vodíka je voda a uvoľňuje sa molekulárny kyslík. Fotosyntetický aparát predstavujú sploštené membránové štruktúry - tylakoidy s malými guľovitými útvarmi - fykobilizómami umiestnenými na ich povrchu. Tie obsahujú zelenú (vrátane chlorofylu) d, umožňujúce absorbovať svetelné kvantá v blízkej infračervenej časti spektra, modré a červené (v niektorých) pigmenty, vďaka čomu zachytávajú svetlo a prenášajú ho do reakčných centier systému fotosyntézy. V cytoplazme siníc sa nachádzajú aj špeciálne kryštálom podobné inklúzie – karboxyzómy, ktoré sú depotom jedného z kľúčových enzýmov tempovej fázy fotosyntézy.

Ryža. 7.12.cyanobaktérie. Snímky nasnímané svetelnou optikou(a) a elektronické(b) mikroskopy

V cytoplazme cyanobaktérií sú trofické inklúzie reprezentované granulami špeciálneho polyméru - cyanofycínu; toto je druh skladu dusíka používaný v podmienkach nedostatku dusíka.

Formy žijúce v planktóne majú v cytoplazme plynové vakuoly (aerozómy), ktoré dávajú bunkám lepší vztlak.

Mnohé sinice (predovšetkým mnohobunkové vláknité cyanobaktérie) spolu s fotosyntézou uskutočňujú fixáciu dusíka - redukciu molekulárneho dusíka na amoniak a na jej základe syntézu organických zlúčenín obsahujúcich dusík. Kombináciou týchto procesov (pripomeňme, že kľúčový enzým fixácie dusíka - dusíkatá - môže fungovať len v prostredí bez kyslíka) sa dosahuje rôznymi spôsobmi: ich separáciou v čase (fotosyntéza - cez deň, fixácia dusíka - v noci) alebo prostredníctvom rozdelenia funkcií medzi bunkami (niektoré bunky vykonávajú fotosyntézu, iné sú heterocysty pokryté hustou membránou nepriepustnou pre kyslík - fixáciu dusíka).

Sinice majú široké spektrum adaptačných mechanizmov, ako je tvorba pigmentu, ktorý ich chráni pred ultrafialovým žiarením, syntéza sideroforov – špeciálnych látok, ktoré viažu ióny železa a premieňajú ich na využiteľnú formu, syntéza tenzidov – tenzidov, v r. prítomnosť ktorých sa suspendované častice zlepujú a usadzujú sa na dne nádrží, čím sa voda stáva transparentnou (vďaka tomu sa baktérie požadované množstvo svetlo), syntéza antibiotík, ktoré inhibujú rozvoj iných cyanobaktérií, rias, húb atď.

Toto sú jediné prokaryoty schopné tvoriť mnohobunkové štruktúry s dostatočným množstvom vysoký stupeň integrácií (pozri obrázok 7.11). Mnohobunkové sinice sa vyznačujú rôznymi tvarmi (vláknité, rozvetvené atď.), niektoré z nich môžu dosahovať makroskopické veľkosti. Takéto formácie vykazujú niektoré vlastnosti vlastné integrálnym organizmom: diferenciácia častí tela, koordinovaný pohyb v priestore atď.

Sinice často vstupujú do symbiotických vzťahov s hubami, machmi, papraďami, hubami, morskými striekankami. Niektoré druhy siníc žijú vo vnútri rias a bičíkovcov. Predpokladá sa, že chloroplasty rastlinných buniek vznikli zo symbiontov – cyanobaktérií.

Predpokladá sa, že kyslíková atmosféra Zeme vznikla vďaka fotosyntetickej aktivite siníc. Ich pozostatky sa našli v najstarších geologických útvaroch s vekom asi 3500 miliónov rokov.

V modernej biosfére sú cyanobaktérie rozšírené takmer všade (aj na miestach, kde nie sú žiadne iné formy života, ako sú alkalické jazerá a horúce pramene) a keďže sú súčasťou suchozemských a vodných biocenóz, výrazne zvyšujú ich produktivitu.

Praktická aplikácia baktérií. odlišné typy baktérie majú mnohoraké využitie v rôznych oblastiach.

Mlieko fermentujú baktérie mliečneho kvasenia.

Baktérie kyseliny propiónovej sa používajú pri výrobe syra.

Niektoré druhy siníc sa využívajú ako potravinársky výrobok v Mexiku, Číne, Indii, na Filipínach. Treba poznamenať, že z hľadiska obsahu bielkovín (70% sušiny) nemajú medzi fotosyntetickými organizmami obdobu.

Patogénne baktérie spôsobujú mnohé infekčné choroby ako je cholera, syfilis, mor, týfus, antrax.

Niektoré druhy pôdnych baktérií ( Bacillus brevis atď.) sa používajú na získanie antibiotík.

V poľnohospodárstve sa baktérie mliečneho kvasenia využívajú na silážovanie zeleného krmiva. Na zlepšenie úrodnosti pôdy sa do nich zavádzajú určité typy baktérií viažucich dusík.

Niektoré druhy chemosyntetických baktérií sa používajú v metalurgii na získavanie kovov (železo, meď) z prírodných rúd a ich spracovaných produktov (trosky a pod.).

Injekcia suspenzie určitých druhov baktérií (spolu so živným substrátom pre ich aktívne rozmnožovanie) do prírodného rezervoára s obsahom oleja umožňuje zvýšiť jeho produkciu.

Na spracovanie odpadu z priemyselných podnikov a domového odpadu sa široko používajú rôzne druhy baktérií.

Exotické formy baktérií. Uvádzame niektoré špeciálne formy baktérií.

Najväčší predstavitelia baktérií (80-600 mikrónov) - Epulopiscium fishelsoni(Department Firmicutes) - sú symbionty chirurgických rýb.

Baktérie s lineárnou DNA Borellia burgdorferi(Oddelenie spirochet), Streptomyces lividans(Oddelenie aktinobaktérií).

Baktérie, ktoré majú dva prstencové „chromozómy“ (diploidný genóm) - Rhodobacter sphaeroides(Oddelenie proteobaktérií).

Planctomycetes (Division Planctomycetes) sú špeciálna skupina vodných mikroorganizmov vyznačujúca sa množstvom jedinečných vlastností. Bunková stena neobsahuje proteoglykán. Vnútorný objem bunky je pomocou membrán rozdelený na „priehradky“. Nukleoid je obklopený dvojitou membránou. Časť genómu (jednej z najväčších baktérií na svete – až 9 miliónov párov báz) vykazuje homológiu nie s génmi iných skupín baktérií, ale s génmi eukaryotov a archeí. Niektoré planktomycéty sú schopné anaeróbnej oxidácie amónia.

baktérie Deinococcus mdiodurans(Deinococcus-Termus Department) vydržia vystavenie ionizujúcemu žiareniu v dávke 10 000 grayov na baktériu (pre porovnanie, smrteľná dávka pre človeka je 40-50 grayov). (Pripomeňme, že šedá - jednotka merania absorbovanej dávky ionizujúceho žiarenia - sa rovná jednému joulu energie na kilogram hmotnosti.) Vysoká rádiorezistencia týchto mikroorganizmov je spojená so zvýšeným obsahom iónov Mn v ich cytoplazme, čo môže účinne neutralizovať častice voľných radikálov, ktoré vznikajú vo veľkých množstvách počas ožarovania a ktoré majú deštruktívny účinok na biopolyméry, najmä DNA a proteíny.

Fialové alfa proteobaktérie Rhodospirillum rub git(Department of Proteobacteria) - jedinečná skupina mikroorganizmov schopných v závislosti od biotopu vykonávať fotosyntézu, fixovať molekulárny dusík, reverzibilne prechádzať na heterotrofné alebo chemoautotrofné typy výživy a udržiavať životaschopnosť v anaeróbnych podmienkach.

Sú opísané heterotrofné baktérie, ktoré môžu rásť iba s použitím určitej organickej zlúčeniny ako zdroja uhlíka a chemickej energie. Napríklad, Bacillus fastidiosus(Department Firmicutes) môže používať iba kyselinu močovú a jej produkty degradácie a niektorých členov rodu Clostridium rastú iba v médiu obsahujúcom puríny. Na rast nemôžu použiť iné organické substráty. Metabolizmus plastov týchto baktérií je organizovaný tak, že samy môžu syntetizovať všetky zlúčeniny uhlíka, ktoré potrebujú.

Chrysiogenes arsenatis - obligátny anaeróbny chemolitoautotrofný mikroorganizmus rodu Chrysiogenes(oddelenie Chrysiogenetes), jediná baktéria schopná využiť soli arzénu (arzeničnany) ako konečný akceptor elektrónov pri takzvanom „arzenátovom dýchaní“. Ako donor elektrónov využíva kyselinu octovú, pyrohroznovú, D- a L-mliečnu a iné organické kyseliny. Prvýkrát bol izolovaný z oblastí zlatých baní kontaminovaných arzénom v Ballarate (Austrália).

baktérie Cupriavidus metallidurans a Delftia acidovorans(Department of Proteobacteria), nachádzajúce sa v tenkom biofilme pokrývajúcom zlaté zrnká v hornine, sú schopné redukovať pre ne toxické ióny zlata (Au 3+) do chemicky inertnej - kovovej - formy. Prvý z nich zároveň vykonáva tento proces vo vnútri bunky a hromadí nerozpustné zlato vo forme cytoplazmatických granúl, zatiaľ čo druhý - mimo bunky. K tomu baktérie syntetizujú špeciálny peptid – delftibaktín (špecificky reagujúci s iónmi zlata) a uvoľňujú ho do vonkajšieho prostredia.