Embrionul in stadiul de gastrula, cate straturi are. Dezvoltarea embrionară. Vezi ce este „Gastrula” în alte dicționare
La sfârșitul perioadei de clivaj, animalele pluricelulare încep perioada de formare a straturilor germinale - gastrulația. gastrulatie este procesul de formare a unui embrion cu două straturi. Esența constă în formarea unui embrion cu un singur strat - unul cu două straturi, constând din ectoderm și endoderm Embrionul format ca urmare a gastrulației se numește gastrula.
Blastopore- o deschidere prin care cavitatea intestinului primar al embrionului animal în stadiul de gastrulă comunică cu mediu inconjurator.
Formarea unei gastrule timpurii are loc în următoarele moduri:
Imigrarea (evacuarea celulelor), la celenterate;
Invaginare (invaginare), in lanceta;
Epiboly (fouling), într-o broască;
Delaminare (despicare), în celenterate.
Când imigrația o parte din celulele blastodermului de la suprafața embrionului intră în blastocel. Stratul exterior este ectodermul, iar stratul interior este endodermul. Blastocelul este umplut cu celule.
Cu invaginatie o anumită secțiune a blastodermei (polul vegetativ) se îndoaie spre interior și ajunge la polul animal. Se formează o embrio-gastrulă cu două straturi. Stratul exterior al celulelor este ectodermul, stratul interior este endodermul care căptușește cavitatea intestinului primar (gastrocoel). Deschiderea prin care cavitatea comunică cu mediul extern se numește gura primară - blastoporul. La protostome (viermi, moluște, artropode), se transformă într-o deschidere a gurii, în deuterostomi, într-un anus, iar la capătul opus (cordate) se formează o gură.
epibolie caracteristică animalelor care se dezvoltă din ouă telolecitale. Formarea gastrulei se datorează înmulțirii rapide a micromerelor care depășesc polul vegetativ. Macromerele sunt în interiorul embrionului. Formarea blastoporului nu are loc și nu există gastrocoel.
delaminare apare la celenterate a căror blastulă este asemănătoare cu morula. Celulele blastodermului sunt împărțite în straturi exterioare și interioare. Stratul exterior formează ectodermul, stratul interior formează endodermul
Toate organismele multicelulare, cu excepția bureților și celenteratelor, au un al treilea strat germinal - mezoderm - neurulatie. Formarea mezodermului are loc în două moduri: teloblastică sau enteroceloasă.
Teloblastic metoda este caracteristica gurii primare.La limita dintre ectoderm si endoderm pe lateralele blastoporcelulei teloblastele incep sa se divizeze si da nastere mezodermului.
Enterocoelic metoda este tipică pentru deuterostomi. Celulele care formează mezodermul sunt izolate sub formă de buzunare ale intestinului primar. Cavitățile buzunarelor se transformă într-un întreg. Mezodermul este împărțit în secțiuni separate - somiți, din care se formează anumite țesuturi și organe.
Organogeneza. Neirula. Marcați somites.
După formarea mezodermului, începe procesul de histo- și organogeneză. În primul rând, se formează organele axiale - tub neural, acord, apoi toate celelalte organe. Se formează o neurula.
Organogeneza- depunerea și formarea organelor. Organogeneza primară- depunerea organelor axiale (corda, tub neural, tub intestinal). organogeneza secundară- formarea tuturor celorlalte organe.
Formarea organelor axiale la embrionii de cordați:
1. Ectodermul de pe partea dorsală a embrionului se îndoaie, formând un șanț longitudinal, ale cărui margini se închid. Tub neural format plonjează în ectoderm.
2. Partea dorsală a endodermului, situată sub mugurul nervos, se separă treptat și se formează coardă.
3. Din ectoderm și endodermul se formează tubul intestinal.
ectoderm- epidermă, glande cutanate, păr, smalț, conjunctivă, cristalin, retină, urechi, căptușeală epitelială a cavității nazale și bucale, anus și vagin, hipofiză anterioară și posterioară, SNC, medula suprarenală, maxilare.
mezoderm- muschi scheletici, diafragma, vertebre, dentina, tubuli renali, uretere, oviducte, uter, o parte din ovare si testicul, cortex suprarenal, inima, sange, sistem limfatic, plamani, sclera, coroida si corneea ochiului .
Endoderm- notocorda, cea mai mare parte a tractului digestiv, mucoasa intestinala, Vezica urinara, plămâni, pancreas, timus, glanda tiroidă, glanda paratiroidă.
Sub coardă se află tubul intestinal, pe părțile laterale ale coardei - mezoderm somit.
1. Se numește partea exterioară a somitului, adiacentă ectodermului dermotom. Formează țesutul conjunctiv al pielii.
2. Interior - sclerotom- dă naștere scheletului.
3. Între dermotom și sclerotom se află miotom dând naștere la mușchii striați.
4. Există picioare sub somiți ( nefrogonotom), din care se formează sistemul genito-urinar.
Pungi celomic sunt formate simetric pe laturi. Se numesc pereții sacilor celomici orientați spre intestine splanchnopleura, spre ectoderm somatopleura. Aceste foi sunt implicate în educație sistemul cardiovascular, pleura, peritoneul, pericardul.
organele de supraveghere.
Organele provizorii- acestea sunt organe temporare necesare vietii embrionului. Momentul formării lor depinde de ou și de condițiile de mediu.
Prezența sau absența organelor provizorii stă la baza împărțirii vertebratelor în grupuri: Amniota si Anamnia.
Pentru grup anamniev includ animale mai vechi din punct de vedere evolutiv care se dezvoltă într-un mediu acvatic și nu au nevoie de apă suplimentară și alte cochilii ale embrionului (ciclostomi, pești, amfibieni)
Pentru grup amniot includ vertebrate terestre primare, a căror dezvoltare embrionară are loc în condiții terestre. (Reptile, păsări, mamifere)
Există multe în comun în structura și funcțiile organelor provizorii ale amnioților. Organele provizorii ale vertebratelor superioare se numesc membrane germinale. Se dezvoltă din materialul celular al straturilor germinale deja formate.
Organisme provizorii:
amnion- un sac plin cu lichid amniotic, care creează un mediu acvatic și protejează embrionii de uscare și deteriorare.
Chorion- membrana germinala exterioara adiacenta cochiliei sau tesuturilor materne. Servește pentru schimbul cu mediul, participă la respirație, nutriție și excreție.
Sacul vitelin- este implicat in alimentatia embrionului si este un organ hematopoietic.
Alantois- excrescența intestinului posterior este implicată în schimbul de gaze, este un recipient pentru uree și acid uric. La mamifere ea împreună cu corionul formează placenta.De la alantoida la corion cresc vase prin care placenta indeplineste functii excretoare, respiratorii si nutritionale.
Tipuri de placenta:
1.Epiteliocorional- (semi-placenta) are cea mai simplă structură. Când se formează, pe suprafața corionului apar vilozități sub formă de mici tuberculi, care se cufundă în adânciturile corespunzătoare ale mucoasei uterine fără a o perturba. (corionul este în contact cu epiteliul glandelor uterine) Porci de cal
2. Desmocorionic- caracterizată prin stabilirea celei mai strânse legături între corionul embrionului și peretele uterului. În punctul de contact cu vilozitățile corionului, epiteliul este distrus. Plăcile ramificate sunt scufundate în țesutul conjunctiv.(Corionul este în contact cu țesutul conjunctiv.)
3. Endotelocorional- nu numai epiteliul ci si tesutul conjunctiv este distrus. Vilozitățile sunt în contact cu vasele și sunt separate de sângele matern doar prin peretele lor subțire endotelial (prădători)
4. Hemocoriale- există modificări profunde la nivelul uterului. Vilozitățile sunt scăldate în sânge și absorb nutrienții din acesta.
De aspect:
1.Difuz- Vilozitățile sunt distribuite uniform pe întreaga suprafață a corionului.
2. Cotyledonnaya- vilozitățile sunt colectate în grupuri sub formă de tufișuri
3.Talie- vilozitățile formează un brâu care înconjoară vezica de apă.
4.Discoid– Vilozitățile sunt localizate în regiunea discoidă de pe suprafața corionului.
Blastula, numită și sacul germinal, este rezultatul final al clivajului oului. Următoarea etapă, care ocupă o poziție intermediară între zdrobire și organogeneză, în embriogeneză este gastrulația. Sensul său principal este formarea a trei straturi germinale: endoderm, ectoderm și mezoderm. Cu alte cuvinte, odată cu gastrulația începe diferențierea embrionară și morfogeneza organismului.
Definiția termenului „gastrulatie”
În 1901, gastrulația a fost descrisă ca fiind calea prin care celulele mezodermice, endodermice și ectodermice pătrund în embrion. Această definiție implică prezența unor spații speciale de formare a organelor în blastula. După ce am înțeles această descriere destul de simplă, este ușor să trecem la un sens mai complex, modern al termenului. Gastrularea este o succesiune de mișcări morfogenetice, al cărei rezultat este deplasarea rudimentelor tisulare către locurile destinate acestora, în conformitate cu „planul” organizării organismului. Procesul este complex, modificările sunt însoțite de creștere și reproducere, mișcare direcționată și diferențiere a celulelor.
Considerând gastrulația într-un sens mai general, ea poate fi definită ca o etapă intermediară aparținând unui singur proces dinamic, în cursul căreia se rearanjează secțiunile de blastulă, ceea ce facilitează foarte mult trecerea la procesul de organogeneză.
Mișcarea celulelor
Dacă dăruiesc caracteristici generale proces considerat, atunci putem spune că gastrulația este o embolie și o epibolie. Ambii termeni reflectă mișcarea morfogenetică a celulelor, care are loc în absolut toate etapele dezvoltării ontogenetice a unui organism. Cu toate acestea, ele sunt cele mai pronunțate în timpul gastrulației. Epibolismul este procesul de mișcare a celulelor de-a lungul suprafeței embrionului, iar embolia este mișcarea lor în el.
În embriologie se disting următoarele tipuri principale de gastrulație sau mișcare celulară: invaginare, imigrare, involuție, delaminare și epibolie. Mai multe detalii despre ele - mai târziu în articol.
Mișcarea foilor celulare
Nu numai celulele individuale (care migrează liber), ci și straturi celulare întregi pot lua parte la procesul de gastrulare. Direcția este determinată de interacțiuni constante și îndepărtate. Primele forțe au fost descoperite de P. Weiss în anii 20 ai secolului trecut și se pare că apar în embriogeneză, a doua - rare și speciale, apar cu un grad mic de probabilitate în timpul morfogenezei normale.
În timpul gastrulației, fragmentarea celulară nu are loc. După cum am menționat mai sus, începe mișcarea maselor celulare și, ca urmare, formarea unui embrion cu două straturi, numit gastrula. Endodermul și ectodermul devin clar vizibile. În toate organismele pluricelulare (singurele excepții sunt celenterate), în paralel cu gastrulația sau imediat după aceasta, se formează un al treilea strat germinal, numit mezoderm. Este o colecție de celule situate între ectoderm și endoderm. Ca rezultat, embrionul devine cu trei straturi.
Metodele de gastrulare depind direct de tipul de blastula.
Gastrul invaginat
Numele metodei vorbește de la sine. Invaginarea este invaginarea unui perete cu un singur strat al blastulei (balstoderm) în blastocel. Cel mai primitiv și mai ilustrativ exemplu va fi cu o minge de cauciuc. Când îl apăsați, o parte din material este apăsată spre interior. Invaginația poate fi adusă la peretele cel mai îndepărtat sau făcută nesemnificativă. Ca urmare, blastula este transformată, iar gastrula este obținută sub forma unei pungi cu două straturi cu un archenteron. Peretele său interior este endodermul primar, iar peretele său exterior este ectodermul primar. Archenteronul rezultat (intestinul primar) comunică cu mediul extern printr-o gaură numită blastopor. Al doilea nume este gura primară. Dezvoltarea sa ulterioară depinde de tipul de organism. La multe animale, blastoporul se dezvoltă în cele din urmă în gura definitivă. În acest sens, ele sunt numite protostome (moluște, viermi, artropode). În deuterostomi, blastoporul se transformă într-un canal neuro-intestinal situat în spatele embrionului (în cordate) sau în anus.
imigrare gastrula
Gastrularea prin imigrare este o metodă de formare a unui embrion cu două straturi, cea mai caracteristică dintre celenterate. Gastrula este formată prin evacuarea activă a unei părți a celulelor blastulei în blastocel. O astfel de imigrare este unipolară. Celulele se deplasează numai de la polul vegetativ. Mai târziu, formează endodermul, adică stratul interior. În acest fel, gastrulația se realizează într-un polip hidroid, o meduză.
Celulele blastodermice pot pătrunde în blastocel nu într-o zonă, ci pe întreaga suprafață a embrionului. O astfel de imigrare se numește multipolară, dar este destul de rară.
La multe celenterate, care se caracterizează printr-o metodă de imigrare a gastrulației, are loc o „evacuare” foarte activă a celulelor blastulelor, iar gastrula rezultată pierde complet blastocelul. În acest caz, blastoporul caracteristic metodei anterioare de invaginare este absent.
Delaminare gastrula
The vedere rară gastrula a fost descrisă pentru prima dată de Mechnikov I.I. și este caracteristică celenteratelor. Procesele care însoțesc gastrulația sunt foarte ciudate, dar când luăm în considerare un caz tipic, ele sunt percepute mai simplu. De exemplu, ouăle unor scyphomeduse au secțiuni concentrice și bine distinse ale citoplasmei: dens și granular (ectoplasmă) și celulare (endoplasmă). Se caracterizează prin diviziune relativ sincronă și uniformă: 2, 4, 8, 16. În cele din urmă, embrionul conține 32 de blastomeri. Diviziunea ulterioară se efectuează paralel cu suprafața embrionului. Se formează un strat exterior de blastomeri, constând din ectoplasmă, iar un strat interior, parțial din ectoplasmă și endoplasmă. Cu alte cuvinte, procesul de formare a unui embrion multistrat are loc prin împărțirea unui strat de celule în două. Apoi numai blastomerele interne sunt zdrobite și din nou paralele cu suprafața embrionului, care, ca urmare a unei gastrulații atât de ciudate, capătă forma unei mingi. Este format din 64 de celule plate care formează ectodermul și încă 32 de celule convexe care stau la baza endodermului.
gastrula epibolica
La animalele cu o structură telolecitală pronunțată a ouălor (deplasarea gălbenușului la polul vegetativ), gastrulația are loc conform metodei epibolice. Macromerele sunt blastomere mari care se divid foarte lent și conțin o cantitate mare de gălbenuș. Ei nu au capacitatea de a muta, în legătură cu aceasta, micromerii mai activi situati pe suprafața celulei literalmente „se strecoară” pe ei. Cu o astfel de gastrulare, blastoporul este absent și archenteronul nu este format. Abia în viitor, când macromerele scad totuși în dimensiune, începe să se formeze o cavitate, rudimentul intestinului primar.
involuţie
Gastrulația involuționară este un proces care constă în „înfundarea” stratului exterior de celule în interiorul embrionului. Acesta, crescând în dimensiune, se răspândește de-a lungul suprafeței interioare. Această metodă de gastrulare este caracteristică animalelor cu ouă mezocite - amfibieni (amfibieni). Mișcarea celulelor profunde conducătoare ale regiunii marginale inhibă dezvoltarea archenteronului. În ele se află forța motrice a involuției.
Mod mixt de gastrulatie
După cum știți, embriogeneza este cea mai mare perioada timpurie dezvoltarea fiecărui organism individual: de la concepție până la naștere. Gastrularea este una dintre etapele sale, a doua ca cronologie după zdrobire. Metodele ei sunt atât de diferite încât pot fi comparate cu un grad ridicat de convenționalitate. Fiecare dintre ele necesită un studiu și o analiză detaliată. Cu toate acestea, există încă anumite linii de intersecție între ele. Deci, ca un fel de variantă a invaginării, procesul de epibolie poate fi luat în considerare, iar delaminarea are asemănări cu imigrația.
Rețineți că la multe animale apare gastrulația într-un mod combinat. În astfel de cazuri, epibolia și invaginarea, precum și alte procese morfogenetice, au loc simultan. În special, așa se întâmplă gastrulația la amfibieni. În acest sens, mulți autori disting o metodă mixtă.
gastrula
Literal din latină, termenul „gastrula” este tradus ca „pântec, stomac”. Denotă un germen specific al organismelor pluricelulare. O caracteristică distinctivă a gastrulei este prezența a două sau trei straturi germinale. Procesul de formare a acestuia este faza de gastrulație.
Cel mai simplu dispozitiv este observat la animale. Se caracterizează printr-o gastrulă elipsoidală cu un strat exterior unicelular (ectoderm) și o acumulare internă de celule (endoderm), precum și un „intestin primar”. Gastrula ariciului de mare, care se formează prin invaginare, este considerată tipică. La om, gastrulația are loc în a 8-a-9 zi de dezvoltare. Gastrula este o formațiune aplatizată în formă de disc, formată din masa celulară interioară.
De regulă, la majoritatea animalelor aflate în stadiul de gastrulă, embrionul nu poate trăi liber și este localizat în membranele uterului sau a oului. Cu toate acestea, există și excepții. Deci, larvele cavităților intestinale, planula, sunt o gastrulă care plutește liber.
γαστήρ - stomac, uter) - stadiul de dezvoltare embrionară a animalelor pluricelulare, în urma blastulei. Trăsătură distinctivă gastrula este formarea așa-numitelor straturi germinale - straturi (straturi) de celule. În cavitățile intestinale, în stadiul de gastrulă, se formează două straturi germinale: cel exterior este ectodermul și cel interior este endodermul. În alte grupuri de animale multicelulare, în stadiul gastrula se formează trei straturi germinale: exterior - ectoderm, interior - endoderm și mijlociu - mezoderm. Procesul de dezvoltare a gastrulei se numește gastrulatie.Cea mai simplu aranjată gastrula se găsește la celenterate - este un embrion de formă elipsoidă, în care ectodermul este reprezentat de un strat exterior unicelular, iar endodermul este o acumulare internă de celule. În stratul interior al embrionului (endoderm), se formează o cavitate - așa-numita. „intestin primar” sau gastrocoel. Mai târziu, la capătul anterior al embrionului, așa-numitul. „Gura primară”, sau blastoporul, este deschiderea prin care intestinul primar comunică cu mediul extern.
Gastrula aricilor de mare este considerată a fi o gastrulă tipică. Se formează prin „invaginarea” unei părți a suprafeței blastulei sferice. Ca urmare a invaginației, o parte a blastodermului (pielea blastulei) este împinsă spre interior și formează gastrocoel (intestinul primar). Celulele gastrocoel aparțin endodermului. O parte a blastodermului rămâne pe suprafața embrionului și formează ectodermul. O parte din celule „este evacuată” în spațiul dintre stratul exterior al embrionului și intestinul primar, aceste celule formează mezodermul. De asemenea, din intestinul primar din interiorul embrionului sunt separate așa-numitele. sacii celomici, care fac, de asemenea, parte din mezoderm. Deschiderea prin care are loc invaginarea este gura primară (blastopor).
Embrionul uman trece prin stadiul gastrula în a 8-a-9 zi de dezvoltare. Gastrula umană este o formațiune discoidă aplatizată (așa-numitul „disc germinal”), care se formează din „masa celulară interioară” a blastocistului. Stratul superior (adică, în fața polului animal) al discului germinativ este denumit ecdoterm, stratul mijlociu este denumit mezoderm, cel inferior (adică, întors la polul vegetativ, la viitorul sac vitelin). ) stratul discului este denumit endoderm. Omologul intestinului primar la om este așa-numitul. „sacul vitelin primar” - un spațiu delimitat de polul animal de ectodermul discului germinativ și din alte părți de așa-numitul. hipoblastom - endoderm extraembrionar.
Gastrula se poate forma prin invaginare (invaginare sau embolică) sau prin epibolie (de exemplu, la unele nevertebrate). Cu epiboly, celulele ectodermice mici depășesc treptat celulele endodermice mari, în timp ce cavitatea nu se formează imediat, ci apare mai târziu.
La majoritatea animalelor, embrionul aflat în stadiul de gastrula nu este liber, ci este localizat în membranele ouălor sau în uter. Dar există animale cu gastrule care înotă liber (de exemplu, larva celenteratelor care înotă liber - planula (parenchymula) - este o gastrula).
Originea evolutivă a gastrulei
Prezența stadiului de gastrula la toate animalele pluricelulare este una dintre dovezile unității originii lor. Conform legii biogenetice Haeckel-Muller, această împrejurare indică un strămoș comun care a existat la toate animalele multicelulare, asemănător cu gastrula animalelor moderne ca structură. Există mai multe ipoteze cu privire la originea evolutivă a acestui strămoș ipotetic al metazoarelor asemănător gastrulei.
Ernst Haeckel a prezentat în 1872 așa-numitul. „Teoria lui Gastrea”. Conform acestei ipoteze, strămoșii tuturor organismelor pluricelulare au fost colonii multicelulare sferice de flagelate (prin asemănare cu blastula, Haeckel a numit acest organism ancestral „blastea”), care plutea în mare ca parte a planctonului și se hrănea cu particule organice mici suspendate. în apă (de exemplu, bacterii). În cursul evoluției, blastea a suferit invaginare (invaginare) și a format un organism format din două straturi de celule (exterior și interior), stratul interior de celule a format un „intestin”, care se deschidea spre exterior cu o „gura” (prin asemănător cu gastrula, Haeckel a numit acest organism ancestral „gastreya”). Potrivit lui E. Haeckel, sensul biologic al transformării blastea în gastree a constat în specializarea celulelor. Toate celulele blastea erau la fel; cu ajutorul baterii flagelilor, celulele susțineau blastea în coloana de apă și, de asemenea, colectau particulele de hrană pentru a le înghiți. Specializarea s-a produs în gastree: celulele stratului exterior, cu ajutorul bătăii flagelului, au susținut gastreea în coloana de apă, celulele stratului interior, cu ajutorul bătăii flagelului, au creat o fluxul de fluid care a tras particulele în intestinul primar. Prezența unei cavități în gastrea i-a oferit un avantaj evolutiv - gastrea, spre deosebire de blastea, avea capacitatea de a mânca alimente, a căror dimensiune este mai mare decât celulele gastreei în sine, deoarece acum celulele stratului interior puteau secreta enzime digestive. în cavitatea gastrică. Conform teoriei gastrulatiei, cel mai vechi tip de gastrulatie este invaginatia, alte tipuri de gastrulatie sunt secundare si au aparut mai tarziu in evolutie. Astfel, cea mai primitivă formă a gastrulei, planula, este o formă embrionară simplificată secundar de animale.
Ilya Ilici Mechnikov în 1876-1886 a formulat așa-numitul. teoria phagocytella. Conform acestei ipoteze, evoluția blastei nu a decurs prin invaginare, ci prin evacuarea celulelor stratului exterior din interiorul blastei sferice. Mechnikov a fundamentat o astfel de evacuare ("imigrare") astfel: celulele blastea, după captarea particulelor de alimente (fagocitoză), au fost desprinse din stratul exterior și scufundate în interiorul blastea pentru digestie. La sfârșitul digestiei, celulele au fost reintegrate în stratul exterior. Acest proces a avut loc continuu. Mechnikov a numit acest organism antic ipotetic „phagocytella” sau „paranchimella”. În favoarea teoriei phagocytella este faptul că cele mai primitive animale multicelulare formează o gastrulă prin imigrarea celulelor stratului exterior în interior, precum și faptul că animalele pluricelulare cel mai simplu aranjate nu au digestie prin cavitate, ci doar intracelular. . Conform teoriei phagocytella, cel mai vechi tip de gastrulatie este imigrația. Punctul slab al teoriei phagocytella este că nu explică semnificația biologică a migrării celulelor fagocitare în colonie.
Vezi si
Literatură
Fundația Wikimedia. 2010 .
Sinonime:Vezi ce este „Gastrula” în alte dicționare:
Una dintre formele embrionare ale embrionului de animale. Dicționar de cuvinte străine incluse în limba rusă. Chudinov, A.N., 1910. GASTRULA este o formă specială, stadiul de dezvoltare prin care trece embrionul unui animal. Un dicționar complet de cuvinte străine incluse în ...... Dicționar de cuvinte străine ale limbii ruse
- (novolat. gastrula) stadiul de dezvoltare embrionară a animalelor pluricelulare în urma blastulei. Gastrula are două, apoi un perete cu trei straturi și o cavitate (gastrocoel), comunicând de obicei cu mediul extern prin blastopor... Dicţionar enciclopedic mare
GASTRULA, o etapă incipientă în dezvoltarea embrionilor de animale. Este precedat de stadiul BLASTULA. Gastrula este o cavitate cu două straturi (vezi STRAT GEM) de celule. Stratul interior este ENDODERM, stratul exterior este ECTODERM. Cavitatea embrionului se numește gastrocoel și... ... Dicționar enciclopedic științific și tehnic
Convexity, germ Dicționar de sinonime rusești. gastrula n., număr de sinonime: 2 convexitate (41) ... Dicţionar de sinonime
- (din greaca gaster stomac), embrionul animalelor pluricelulare in timpul gastrulatiei. G. a fost descris pentru prima dată de A. O. Kovalevsky în 1865 și numit „larvă intestinală”, termenul „G”. introdus în 1874 de E. Haeckel. De obicei, există etape de G precoce, mijlocie și târzie... Dicționar enciclopedic biologic
GASTRULA- (din grecescul gaster stomac), termen embriologic introdus de Haeckel pentru a desemna stadiul al 3-lea de dezvoltare care urmează stadiului de blastula (vezi); procesul de formare a lui G. se numeste gastrulatie. Embrionul în stadiul G. are două ...... Marea Enciclopedie Medicală
gastrula- Embrionul unui animal pluricelular în timpul gastrulației, care are trei straturi germinale principale - ectoderm, endoderm (cu excepția bureților și intestinal) și mezoderm; G. a fost descris pentru prima dată de A.O. Kovalevsky în 1865, iar termenul ...... Manualul Traducătorului Tehnic
- (novolat. gastrula), stadiul de dezvoltare embrionară a animalelor pluricelulare în urma blastulei. Gastrula are două, apoi un perete cu trei straturi și o cavitate (gastrocoel), comunicând de obicei cu mediul extern prin blastopor. * * * GASTRULA GASTRULA… … Dicţionar enciclopedic
Gastrula gastrula. Embrionul unui animal multicelular în timpul gastrulației
GASTRULA- (gastrula) stadiu incipient al dezvoltării embrionare la multe animale. Gastrula este un perete cu două straturi și o cavitate centrală a archenteronului, care se deschide spre exterior prin blastopor. Adevărata gastrulație are loc doar ...... Dicţionar explicativ de medicină
Pe procese de clivaj şi blastulare Urmează o serie de procese de dezvoltare ulterioare, care duc la formarea angajamentelor primitive, primare ale organelor embrionului, adică la apariția primelor două și apoi trei straturi germinale, sau straturi, din blastodermul inițial unic al embrionului. blastula (stratul germinal exterior sau ectodermul, frunza mijlocie sau mezodermul și frunza interioară sau endodermul). Stadiul de dezvoltare cu două straturi germinale rudimentare se numește gastrula.
După încheierea perioadei gastrulatie există deja modificări mai complexe care provoacă mai întâi formarea părții dorsale a embrionului (notogeneză), mai târziu - formarea corpului său, așezarea cavității corpului, așa-numitul celom în mezoderm (celomatizare), apoi așezarea coardei dorsale, adică a coardei (cordul) și a germenilor de formare sistem nervos sub formă de placă neurală, medulară și tub medular (neurulație). Cu cât animalul este mai în vârstă din punct de vedere filogenetic, adică cu cât stadiul dezvoltării sale filogenetice este mai înalt, cu atât aceste procese sunt mai complexe (deși schema lor de bază rămâne neschimbată și poate fi derivată din dezvoltarea lanceletei) și cu atât aceste procese se suprapun cronologic ( heterocronic).
În regiunea polului vegetativ blastulaîn blastoderm ceva mai mare decât blastomerele la polul animal. Regiunea acestor blastomeri mai mari ai polului vegetativ începe să se indenteze treptat, să se invagineze în blastocel spre polul animal.
Din această cauză, cavitatea blastocoelîncepe să scadă, iar blastoderma polului vegetativ se apropie de stratul celular al blastodermei polului animal. În cele din urmă, ambele straturi se alătură unul cu celălalt, ceea ce duce simultan la dispariția cavității blastocelului. Acest proces poate fi comparat pur morfologic cu indentarea unui perete al unei mingi de cauciuc perforată spre interior, spre peretele opus. Putem spune că gastrulația în lancetă are loc după metoda de invaginare (invaginare).
Nu este activ încarnat zone ale polului vegetativ spre polul animal; procesul de invaginare se datorează de fapt creșterii neuniforme a blastulei. Datorită faptului că celulele din regiunea polului animal se înmulțesc mai repede decât celulele de la polul vegetativ, blastoderma polului animal, care crește în lățime, începe să se închidă, inclusiv regiunea cu creștere mai lentă a blastomerelor vegetative.
Impreuna cu, fără îndoială, sunt importante și modificările stării coloidale a stratului de suprafață al citoplasmei celulelor de-a lungul marginilor blastoporului.
Astfel, ca urmare invaginările apare o formațiune asemănătoare cupei, al cărei perete este deja în două straturi, deoarece zonele opuse ale blastodermului se învecinează între ele în timpul invaginării. În partea inferioară a noii cavități rezultată din invaginare se află un strat interior de celule corespunzător fostului pol vegetativ al blastulei. Suprafața sa exterioară, dimpotrivă, este acoperită cu un strat de blastoderm, care anterior a fost localizat pe polul animalului. Această etapă de dezvoltare, care se caracterizează printr-un perete format din două straturi celulare alăturate, se numește gastrula. Stratul epitelial exterior al gastrulei este stratul germinal exterior, stratul este ectodermul, stratul interior este stratul germinal interior - endodermul.
Esența etapei gastrulației constă în faptul că un embrion cu un singur strat - blastula - se transformă în multistrat - cu două sau trei straturi, numite gastrula(din greaca. gaster - stomac în sens diminutiv).
În cordatele primitive, de exemplu, în lancetă, un blastoderm omogen cu un singur strat în timpul gastrulației este transformat într-un strat germinal exterior - ectoderm - și un strat germinal interior - endoderm. Endodermul formează intestinul primar cu o cavitate în interior gastrocoel. Se numește gaura care duce la gastrocoel blastopor sau gura primară. Două straturi germinale sunt semne morfologice definitorii ale gastrulației. Existența lor într-un anumit stadiu de dezvoltare la toate animalele pluricelulare, de la celenterate până la vertebratele superioare, ne permite să ne gândim la omologia straturilor germinale și la unitatea originii tuturor acestor animale.
La vertebrate, pe lângă cele două menționate, în timpul gastrulației, se formează un al treilea strat germinal - mezoderm, situat între ecto- și endoderm. Dezvoltarea stratului germinal mijlociu, care este un cordomezoderm, este o complicație evolutivă a fazei de gastrulație la vertebrate și este asociată cu accelerarea dezvoltării acestora prin primele etape embriogeneza. La cordatele mai primitive, cum ar fi lanceta, cordomezodermul se formează de obicei la începutul fazei următoare gastrulației - organogeneza. Schimbarea timpului de dezvoltare a unor organe față de altele la descendenți în comparație cu grupurile ancestrale este o manifestare a heterocronie. Schimbările în momentul formării celor mai importante organe în cursul evoluției nu sunt neobișnuite.
Procesul de gastrulatie este caracterizat transformări celulare importante, cum ar fi mișcările direcționate ale grupurilor și ale celulelor individuale, propagarea selectivă și sortarea celulelor, începutul interacțiunilor de citodiferențiere și inducție. Mecanismele celulare enumerate ale ontogenezei sunt discutate în detaliu în Cap. 8.2.
Orez. 7.3. Rudimente prezumtive, gastrulatie si neurulatie intr-o lanceta.
DAR - rudimente prezumtive la stadiul de blastula (vedere exterioară) și gastrula timpurie (vedere în secțiune); B - gastrula tardivă și neurulatia în secțiuni sagitale (rândul stâng) și transversal (rândul din dreapta); AT - model plastic al embrionului la sfârșitul perioadei de neurulație:
1- pol de animale, 2- pol vegetativ, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, 5-buzele dorsale și ventrale ale blastoporului, 6 - capătul capului embrionului, placă modulară cu 7, 8 - coada embrionului, partea 9-dorsală a mezodermului, 10- cavitatea intestinului secundar. 11 - somiți segmentați, 12- partea abdominală a mezodermului; A, b, c, d, e - denumiri ale organelor prezumtive și în curs de dezvoltare: A- piele ectoderm, b - tub neural, in - coardă, G - endoterm, epiteliu intestinal, d - mezoderm
Metode de gastrulare diferit. Se disting patru tipuri de mișcări celulare direcționate spațial, ducând la transformarea embrionului dintr-un singur strat într-unul multistrat.
Invaginare - invaginarea uneia dintre secțiunile blastodermului spre interior ca un strat întreg. În lancetă, celulele polului vegetativ se invaginează; la amfibieni, invaginarea apare la granița dintre polii animal și vegetativ în regiunea semilunii cenușii. Procesul de invaginare este posibil numai în ouă cu o cantitate mică sau medie de gălbenuș.
Epiboly - murdărirea cu celule mici ale polului animal de celule mai mari, întârziate în rata de diviziune și mai puțin mobile ale polului vegetativ. Acest proces este exprimat clar la amfibieni.
Denumirea - stratificarea celulelor blastodermice în două straturi situate unul deasupra celuilalt. Delaminarea poate fi observată în discoblastula embrionilor cu un tip parțial de strivire, cum ar fi reptilele, păsările și mamiferele ovipare. Delaminarea se manifestă în embrioblastul mamiferelor placentare, ducând la formarea de hipoblast și epiblast.
Imigrare - mișcarea unor grupuri sau celule individuale care nu sunt unite într-un singur strat. Imigrația are loc la toți embrionii, dar este cea mai caracteristică fazei a doua a gastrulației la vertebratele superioare.
În fiecare caz specific de embriogeneză, de regulă, sunt combinate mai multe metode de gastrulare.
Morfologia gastrulației. O analiză mai detaliată a gastrulației la lancetă, broască, pui și mamifere, la care ne întoarcem, va ajuta la înțelegerea mai bună a relațiilor evolutive și la înțelegerea tiparelor de dezvoltare individuală.
gastrulatie lanceta prezentată în fig. 7.3. Marcatori diferiți în stadiul de blastulă (Fig. 7.3, A) marcați prezumtivînceputuri (presupuse). Acestea sunt zone ale blastulei, din materialul celular al cărora, în timpul gastrulației și organogenezei timpurii (neurulație), se formează de obicei straturi și organe germinale complet definite (Fig. 7.3, Bși LA).
Invaginarea începe la polul vegetativ. Datorită diviziunii mai rapide, celulele polului animal cresc și împing celulele polului vegetativ în blastula. Acest lucru este facilitat de o schimbare a stării citoplasmei în celulele care formează buzele blastoporului și adiacente acestora. Datorită invaginării, blastocelul scade și gastrocelul crește. Concomitent cu dispariția blastocelului, ectodermul și endodermul intră în contact strâns. În lancetă, la fel ca în toți deuterostomii (incluzând tipul echinoderm, tipul cordat și alte câteva tipuri mici de animale), regiunea blastoporului se transformă în partea coadă a organismului, spre deosebire de protostomi, în care blastoporul corespunde. la partea capului. Deschiderea gurii în deuterostomi se formează la capătul embrionului opus blastoporului.
Orez. 7.4. Celule în formă de balon din regiunea blastoporă a gastrulei timpurii a amfibienilor: 1 - cleiuri în formă de con, 2 - buza dorsală
Gastrularea la amfibieni are multe în comun cu gastrulația lanceletei, dar deoarece gălbenușul din ouăle lor este mult mai mare și este situat în principal la polul vegetativ, blastomerele mari ale amfiblastulei nu sunt capabile să se bombeze spre interior. Invaginatie merge puțin diferit. La granița dintre polii animal și vegetativ din regiunea secerului gri, celulele se întind mai întâi puternic spre interior, luând forma „în formă de balon” (Fig. 7.4), apoi trage celulele stratului de suprafață al blastula împreună cu ei. Apar un șanț semilună și o buză blastopor dorsală.
În același timp, celulele mai mici ale polului animal, divându-se mai repede, încep să se deplaseze spre polul vegetativ. În regiunea buzei dorsale, ele se ridică și se invaginează, iar celulele mai mari cresc pe părțile laterale și pe partea opusă șanțului în formă de seceră. Apoi procesul epibolie duce la formarea buzelor laterale și ventrale ale blastoporului. Blastoporul se închide într-un inel, în interiorul căruia celulele luminoase mari ale polului vegetativ sunt vizibile de ceva timp sub forma așa-numitului dop de gălbenuș. Mai târziu, ele sunt complet scufundate în interior, iar blastoporul se îngustează.
Folosind metoda de marcare cu coloranți vitali (vitali) la amfibieni au fost studiate în detaliu mișcările celulelor blastulelor în timpul gastrulației S-a stabilit că zone specifice ale blastodermului, numite prezumtiv(din latinescul praesumptio - presupunere), în timpul dezvoltării normale, ele apar mai întâi în compoziția anumitor rudimente de organe, iar apoi în compoziția organelor în sine (Fig. 7.5). Se știe că la amfibienii fără coadă, materialul notocordului și mezodermului prezumtiv la stadiul de blastula se află nu pe suprafața sa, ci în straturile interioare ale peretelui amfiblastulei, totuși, aproximativ la nivelurile prezentate în figură. O analiză a etapelor incipiente ale dezvoltării amfibienilor ne permite să concluzionam că segregarea ovoplasmatică, care se manifestă clar în ou și zigot (Fig. 7.6), are o mare importanță în determinarea soartei celulelor care au moștenit una sau alta secțiune a citoplasmei. O anumită similitudine între procesele de gastrulare și zona organelor presupuse la amfibieni și lancelete, adică. omologia organelor principale, cum ar fi tubul neural, notocorda, intestinul secundar, indică relația lor filogenetică.
Orez. 7.5. Harta zonelor de primordii ale organelor prezumtive în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare a amfibienilor. DAR - stadiul blastulei (flacid pe stânga); B-D - etape succesive de gastrulatie (sectiuni sagitale); E -începutul neurulării (secțiune transversală):
1 - ectoderm cutanat 2- tub neural, 3- notocorda, 4-mezodermul somitelor, 5- mezodermul splanchnotomelor, 6 - endoderm, 7 - blastocel, 8 - canelura semiluna, 9-gastrocoel, 10- blastoporul buzei dorsale, 11 - dop de galbenus 12- cavitatea intestinului secundar 13- pliuri neuronale
Gastrularea la embrionii cu un tip de clivaj și dezvoltare meroblastic are propriile sale caracteristici. La păsăriîncepe după scindarea şi formarea blastulei în timpul trecerii embrionului prin oviduct. În momentul în care oul este depus, embrionul este deja format din mai multe straturi: stratul superior se numește epiblast, inferior - hipoblastom primar(Fig. 7.2, LA). Între ele este un decalaj îngust - blastocelul. Apoi s-a format hipoblast secundar, al cărui mod de formare nu este în întregime clar. Există dovezi că celulele germinale primare își au originea în hipoblastul primar al păsărilor, în timp ce cel secundar formează endodermul extraembrionar. Formarea hipoblastului primar și secundar este considerată ca un fenomen premergător gastrulației.
Principalele evenimente ale gastrulației și formarea finală a celor trei straturi germinale încep după ovipunerea cu debutul incubației. Există o acumulare de celule în partea posterioară a epiblastului ca urmare a vitezei neuniforme de diviziune celulară și a mișcării lor din părțile laterale ale epiblastului spre centru, unul către celălalt. Asa numitul linie primară, care se extinde spre capătul capului. În centrul dârei primare se formează brazdă primară, iar de-a lungul marginilor - role primare. O îngroșare apare la capătul capului benzii primare - nod Hensen, iar în ea - fosa primară (Fig. 7.7).
Când celulele epiblastice intră în șanțul primar, forma lor se schimbă. Ele seamănă ca formă cu celulele „în formă de balon” ale gastrulei amfibienilor. Aceste celule devin apoi stelate și se scufundă sub epiblast pentru a forma mezodermul (Fig. 7.8). Endodermul se formează pe baza hipoblastului primar și secundar cu adăugarea unei noi generații de celule endodermice migrând din straturile superioare, blastodermul. Prezența mai multor generații de celule endodermice indică prelungirea în timp a perioadei de gastrulație.
Orez. 7.6. Segregarea ovoplasmatică în ouăle comune de broaște.
DAR - imediat după fertilizare; B- 2 ore după fertilizare (vedere din stânga): 1 - zona animalului pigmentat, 2- zonă negativă nepigmentată, 3 -axa cap-coada a viitorului organism, 4- secera gri, 5 - partea dorsala, 6 - partea ventrală
Orez. 7.7. Embrion de pui în stadiul de întindere primară
(vedere din spate):
1 -zona intunecata, 2 - zona translucidă a discului germinal
O parte din celulele care migrează din epiblast prin nodul Hensen formează viitoarea notocordă. Concomitent cu inițierea și alungirea coardei, nodul Hensen și stria primară dispar treptat în direcția de la capătul anterior spre capătul caudal. Aceasta corespunde îngustării și închiderii blastoporului. Pe măsură ce dâra primară se contractă, ea lasă în urmă secțiunile formate ale organelor axiale ale embrionului în direcția de la cap la secțiunile cozii. Pare rezonabil să se considere mișcările celulelor din embrionul de pui ca epibol omolog, iar stria primară și nodul Hensen ca omoloage cu blastoporul din buza dorsală a gastrulei amfibiene.
Este interesant de remarcat faptul că celulele embrionilor de mamifere (Capitolul 7.6.1), în ciuda faptului că la aceste animale ouăle au o cantitate mică de gălbenuș, iar fragmentarea este completă, în faza de gastrulare păstrează mișcările caracteristice embrioni de reptile și păsări. Acest lucru confirmă ideea originii mamiferelor dintr-un grup ancestral ale cărui ouă erau bogate în gălbenuș.
Orez. 7.8. Embrion de pui în stadiul de întindere primară (secțiune transversală).
A, B - la mărire scăzută și mare: 1 - ectoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - rolă primară, 5 - canelura primară
Caracteristicile etapei de gastrulație. Gastrulația este caracterizată printr-o varietate de procese celulare. Mitotic continuă reproducerea celulară,în plus, are intensitate diferită în diferite părți ale embrionului. Cu toate acestea, cel mai mult caracteristică gastrulația constă în mișcarea maselor celulare. Aceasta duce la o schimbare a structurii embrionului și la transformarea lui din blastula în gastrula. merge mai departe triere celulele prin apartenența lor la diferite straturi germinale, în interiorul cărora se „recunoaște” reciproc.
Începe faza de gastrulatie citodiferențiere, ceea ce înseamnă trecerea la utilizarea activă a informaţiei biologice a propriului genom. Unul dintre regulatorii activității genetice este diferit compoziție chimică citoplasma celulelor embrionare, stabilită ca urmare a segregării ovoplasmatice. Deci, celulele ectodermice ale amfibienilor au culoare inchisa din cauza pigmentului care a intrat în ele de la polul animal al oului, iar celulele endodermului sunt ușoare, deoarece provin de la polul vegetativ al oului.
În timpul gastrulației, rolul este foarte mare inducția embrionară. S-a demonstrat că apariția striei primare la păsări este rezultatul unei interacțiuni inductive între hipoblast și epiblast. Hipoblastul are polaritate. O modificare a poziției hipoblastului față de epiblast provoacă o schimbare a orientării striei primitive.
Toate aceste procese sunt descrise în detaliu în capitolul 8.2. Trebuie remarcat faptul că aceste manifestări integritate ca germeni determinarea, reglarea embrionarăși integrare sunt inerente acestuia în timpul gastrulației în aceeași măsură ca și în timpul strivirii (vezi pct. 8.3).
