Cum mănâncă cianobacteriile? Departamentul de cianobacterii. Caracteristicile generale ale departamentului. Structura celulară, nutriție, reproducere. Reprezentanți. Distribuție și semnificație. Grupuri taxonomice majore de cianobacterii

Departament Gracilicutes

Clasă Oxifotobacteriile

OrdinCianobacteriene

Organisme unicelulare, coloniale, filamentoase, trăiesc în apă și pe uscat în locuri umede (Fig. 16) . Conține pigment albastru-verde Ficocianina iar în legătură cu habitatul se numeau odinioară Algă verde-albăstruie . Cu toate acestea, citologic, cianobacteriile sunt procariote tipice. Acoperit cu mucus, capabil de mișcare de alunecare. Uneori, un grup de celule este unit de o capsulă mucoasă comună și este numit Zooglea. Peretele celular este stratificat, conține niște mureină peptidoglican, Gram-negativ. Are un nucleoid Cromatofori (sistem mezosom de tip platy), purtând fotopigmenți: Clorofila, ficocianina, aloficocianina responsabil pentru culoarea albastru-verde. Se hrănesc fotoautotrofic prin fotosinteză. Cianobacteriile se reproduc prin fisiune binară, fragmentare a filamentului, hormogonie - lanțuri scurte de celule mobile. În timpul trecerii ciclului de viață, ele formează celule sau fire specializate: hormonii (utilizare pentru reproducere) heterochisti - Celule cu pereți groși capabile să absoarbă azotul din aer și Akinetes (etape de odihnă pentru a experimenta condiții nefavorabile) . Oscilatoare nu formează heterochisturi și este capabil să asimileze azotul atmosferic numai în condiții anaerobe. În prezența oxigenului în mediu, fixarea azotului se oprește. La Anabeni există heterochiști care protejează sistemul de fixare a azotului de oxidare, astfel încât acesta absoarbe azotul și dioxidul de carbon din aer în același timp în lumină. Cianobacteriile sunt foarte rezistente la antibiotice și razele ultraviolete.

Semnificația cianobacteriilor:

1).Sunt producatorii primari de materie organica din apa si sol.

2) Saturați apa și atmosfera cu oxigen.

3) Participa la formarea solului, la fixarea azotului atmosferic.

4). Folosit ca prietenos cu mediul îngrășământ purîn câmpurile de orez (anabena).

5). Formează o mulțime de proteine ​​și biodegradabile substanțe active(vitamine), deci sunt folosite pentru a face medicamente(spirulina).

6) Provoacă înflorirea rezervoarelor, produc otrăvuri neurotoxice puternice, ca urmare a cărora apa devine nepotabilă.

Orez. 16 . Morfologia cianobacteriilor: 1) Gloeocapsa ; 2) Nostoc ; 3) Anabaena ; 4) Oscilatorie , 5) Lyngbya ; De specialitateCelulele: A) hormonal; b) heterochisturi

Poziția cianobacteriilor în sistemul lumii vii

Definiția 1

cianobacteriile- Acesta este un grup de organisme procariote care pot participa la procesele de fotosinteză.

Cianobacteriile au trăsături caracteristice diferitelor regate ale organismelor vii. Pentru o lungă perioadă de timp au fost clasificate ca plante inferioare, dar pe măsură ce cunoștințele despre organizarea celulară eucariotă și procariotă s-au extins, algele albastre-verzi (cianobacteriile) au început să fie atribuite bacteriilor.

Pentru a clasifica cianobacteriile, utilizați:

• modele de dezvoltare a culturii;
• caracteristici morfologice permanente;
• caracteristicile structurii celulare;
• caracteristicile nucleotidelor și dimensiunea genomului;
• caracteristici ale metabolismului carbonului și azotului etc.

Morfologia, ciclul de viață al cianobacteriilor

cianobacteriile sunt organisme gram-negative, inclusiv forme unicelulare, pluricelulare și coloniale. În formele multicelulare, unitatea de structură este un fir specific - tricomul sau filamentul.

Tricomii pot fi simpli, cu un singur rând sau ramificați. Distingeți ramificarea adevărată și falsă.

Cu ramificare adevărată, celulele filamentului se divid în planuri diferite, cu formarea de filamente cu un singur rând cu ramuri laterale cu un singur rând sau tricomi cu mai multe rânduri. Cu ramificare falsă, firele sunt conectate sau atașate în unghi unul față de celălalt.

În timpul ciclului de viață, cianobacteriile pot forma filamente scurte sau celule unice diferențiate care îndeplinesc diferite funcții:

• necesar în procesul de reproducere (hormogonium, baeocite);
• pentru supraviețuirea în condiții adverse (akinete sau spori);
• pentru fixarea azotului în condiţii aerobe (heterochisturi).

O trăsătură caracteristică atât a formelor unicelulare, cât și a celor multicelulare este capacitatea de alunecare.

Metode de reproducere a cianobacteriilor:

• diviziune binară;
• care înmugurește;
• diviziune multiplă;
• cu resturi de tricomi;
• hormonii

Celulele cianobacteriene au un sistem bine dezvoltat de membrane intracitoplasmatice sub formă de tilacoizi. Conțin componente ale aparatului fotosintetic (cu excepția genului Gloeobacter).

Observație 1

Caracteristică cianobacteriile- capacitatea de fotosinteză anoxică. Activitatea fotosistemului I este menținută, în timp ce fotosistemul II este oprit. Compușii cu sulf redus, hidrogenul, unele zaharuri și acizii organici sunt utilizați ca donatori de electroni exogeni.

Sinteza ATP se realizează datorită transportului ciclic de electroni, care este asociat cu fotosistemul I. Capacitatea de a trece de la un tip de fotosinteză la altul în condiții schimbătoare este o dovadă a flexibilității metabolismului luminii în cianobacterii, care este de mare importanță ecologică.

Majoritatea cianobacteriilor sunt fototrofe obligatorii. Pe întuneric se observă un metabolism endogen activ. În acest caz, glicogenul stocat anterior acționează ca un substrat. Este posibil să obțineți energie în întuneric datorită glicolizei. Unele cianobacterii s-au dovedit a fi capabile de creștere chemoheterotrofică.

Pentru a construi o celulă, cianobacteriile au nevoie de o cantitate minimă de substanțe anorganice:

• dioxid de carbon;
• săruri moleculare de azot, nitrat și amoniu;
• săruri minerale care servesc ca sursă de magneziu, sulf, fosfor, fier;
• apă.

Cianobacteriile prezintă activitate de fixare a azotului, care depinde de conținutul de oxigen molecular și de azot legat în mediu.

Grupuri taxonomice majore de cianobacterii

Conform Codului internațional de nomenclatură pentru bacterii, se disting cinci ordine de cianobacterii:

• Comanda Chroococcales. Unicelular. Se reproduc prin fisiune binară sau înmugurire. Caracterizat prin formarea de teci în jurul celulelor.
• Pleurocapsales comandă. Unicelular. Se reproduc prin fisiune multiplă sau prin fisiune binară și multiplă alternativ.
• Ordinul Oscillatoriales. Filamentos multicelular. Tricomii constau dintr-un număr de celule vegetative, neramificate.
• Comanda Nostocales. Filamentos multicelular. Tricomii constau dintr-un număr de celule vegetative; există heterochiști și akinete, neramificați.
• Comanda Stigoneomatales. Semne caracteristice porilor. nostocales. Celulele vegetative sunt capabile să se împartă în mai multe planuri, rezultând formarea de filamente cu adevărate ramificații sau tricomi cu mai multe rânduri.

Cianobacteriile includ un grup mare de organisme care combină structura procariotă a celulei cu capacitatea de a efectua fotosinteza, însoțită de eliberarea de O 2, care este caracteristică. grupuri diferite alge și plante superioare. Combinația de trăsături inerente organismelor aparținând unor regate diferite sau chiar superregate ale naturii vii a făcut din cianobacteriile un obiect de luptă pentru apartenența la plantele inferioare (alge) sau bacterii (procariote).

Problema poziției cianobacteriilor (algele albastre-verzi) în sistemul lumii vii are o istorie lungă și controversată. Multă vreme au fost considerați ca unul dintre grupuri plante inferioare, prin urmare, taxonomia a fost efectuată în conformitate cu regulile Codului Internațional de Nomenclatură Botanică. Și abia în anii 60. XX, când s-a stabilit o distincție clară între tipurile de organizare celulară procariotă și eucariotă și pe baza acesteia, K. van Niel și R. Steinier au formulat definiția bacteriilor ca organisme cu o structură celulară procariotă, s-a pus problema revizuirii. poziția algelor albastre-verzi în organismele vii ale sistemului.

Studiul citologiei celulelor de alge albastre-verzi folosind metode moderne a condus la concluzia incontestabilă că aceste organisme sunt, de asemenea, procariote tipice. Ca o consecință a acestui fapt, R. Steinier a propus să renunțe la denumirea de „alge albastre-verzi” și să numească aceste organisme „cianobacterii” – termen care reflectă adevărata lor natură biologică. Reunificarea cianobacteriilor cu restul procariotelor i-a forțat pe cercetători să revizuiască clasificarea existentă a acestor organisme și să o subordoneze regulilor Codului internațional de nomenclatură pentru bacterii.

Pentru o lungă perioadă de timp, aproximativ 170 de genuri și peste 1000 de specii de alge albastre-verzi au fost descrise de algologi. În prezent, se lucrează pentru a crea o nouă taxonomie a cianobacteriilor bazată pe studiul culturilor pure. Au fost deja obținute peste 300 de tulpini pure de cianobacterii. Pentru clasificare, s-au folosit caracteristici morfologice constante, modele de dezvoltare a culturii, caracteristici ale ultrastructurii celulare, caracteristicile de dimensiune și nucleotide ale genomului, caracteristici ale metabolismului carbonului și azotului și o serie de altele.

Cianobacteriile sunt un grup divers din punct de vedere morfologic de eubacterii gram-negative, inclusiv forme unicelulare, coloniale și multicelulare. În cel din urmă, unitatea de structură este un fir (tricom sau filament). Firele sunt simple sau ramificate. Filamentele simple constau dintr-un singur rând de celule (tricomi cu un singur rând) care au aceeași dimensiune, formă și structură sau celule care diferă în acești parametri. Tricomii de ramificare apar ca urmare a diverselor motive și, prin urmare, disting între ramificarea falsă și cea adevărată. Capacitatea celulelor tricomului de a se împărți în planuri diferite duce la ramificare adevărată, rezultând tricomi cu mai multe rânduri sau filamente cu un singur rând cu ramuri laterale cu un singur rând. Ramificarea falsă a tricomilor nu este asociată cu particularitățile diviziunii celulare în filament, ci este rezultatul atașării sau conectării diferitelor filamente într-un unghi unul față de celălalt.

Pe parcursul ciclului de viață, unele cianobacterii formează celule unice diferențiate sau filamente scurte care servesc pentru reproducere (baeocite, hormogonii), supraviețuire în condiții nefavorabile (spori sau akinete) sau fixarea azotului în condiții aerobe (heterochisturi). O descriere mai detaliată a formelor diferențiate de cianobacterii este dată mai jos atunci când descriem taxonomia lor și procesul de fixare a azotului. o scurtă descriere a akinetul este prezentat în cap. 5. Pentru diferiți reprezentanți ai acestui grup, capacitatea de alunecare este caracteristică. Este caracteristic atât formelor filamentoase (tricomi și/sau hormogonii), cât și formelor unicelulare (baeocite).

cunoscut căi diferite reproducerea cianobacteriilor. Diviziunea celulară are loc prin diviziune binară egală, însoțită de formarea unui sept transversal sau constricție; fisiune binară inegală (mugurire); diviziune multiplă (vezi Fig. 20, ANUNȚ). Fisiunea binară poate avea loc doar într-un singur plan, ceea ce în formele unicelulare duce la formarea unui lanț de celule, iar în formele filamentoase la o alungire a unui tricom cu un singur rând. Divizarea în mai multe planuri duce în cianobacteriile unicelulare la formarea de ciorchini de regulate sau formă neregulată, iar în filamentos - până la apariția unui tricom cu mai multe rânduri (dacă aproape toate celulele vegetative ale firului sunt capabile de o astfel de diviziune) sau un tricom cu un singur rând cu ramuri laterale cu un singur rând (dacă numai celulele individuale ale firului arată capacitatea de a împărți în planuri diferite). Reproducerea formelor filamentoase se realizează, de asemenea, cu ajutorul fragmentelor de tricomi, constând din una sau mai multe celule, în unele - de asemenea, prin hormogonie, care diferă într-o serie de caracteristici de tricomi și ca urmare a germinării akinetelor în condiții favorabile. conditii.

Lucrările începute cu privire la clasificarea cianobacteriilor în conformitate cu regulile Codului Internațional de Nomenclatură pentru Bacterie au condus la identificarea a 5 grupe taxonomice principale în rangul ordinelor care diferă prin caractere morfologice (Tabelul 27). Pentru a caracteriza genurile identificate, se folosesc și datele obținute din studiul ultrastructurii celulare, al materialului genetic și al proprietăților fiziologice și biochimice.

Ordinul Chroococcales include cianobacteriile unicelulare care există ca celule unice sau formează colonii (Fig. 80). Majoritatea reprezentanților acestui grup se caracterizează prin formarea de teci care înconjoară fiecare celulă și, în plus, țin grupuri de celule împreună, adică participă la formarea coloniilor. Cianobacteriile, ale căror celule nu formează teci, se dezintegrează cu ușurință în celule individuale. Reproducerea se realizează prin fisiune binară în unul sau mai multe planuri, precum și prin înmugurire.

Tabelul 27. Principalele grupe taxonomice de cianobacterii

Datorită prezenței caracteristici unice organizare morfofuncțională, răspândire largă în biosferă și semnificație ecologică mare, această secțiune (tip) de bacterii (Fig. 7.12) este considerată separat.

Cianobacteriile se caracterizează prin următoarele caracteristici.

Peretele celular este similar ca structură și în relație cu coloranții cu cel al bacteriilor gram-negative.

Cianobacteriile sunt singurele procariote care au capacitatea de fotosinteză oxigenată, adică. sinteza substantelor organice din substante anorganice folosind energia luminoasa. Sursa de carbon este CO 2 , sursa de hidrogen este apa, iar oxigenul molecular este eliberat. Aparatul fotosintetic este reprezentat de structuri de membrană turtite - tilacoizi cu formațiuni globulare mici - ficobilizomi - localizați pe suprafața lor. Acestea din urmă conțin verde (inclusiv clorofilă) d, permițând absorbția cuantelor de lumină în partea infraroșu apropiat a spectrului), pigmenților albaștri și roșii (în unele) , datorită cărora aceștia captează lumina și o transmit centrelor de reacție ai sistemului de fotosinteză. În citoplasma cianobacteriilor există și incluziuni speciale asemănătoare cristalelor - carboxizomii, care sunt depozitul uneia dintre enzimele cheie ale fazei tempo a fotosintezei.

Orez. 7.12.cianobacteriile. Imagini realizate cu o lumină-optică(A) și electronice(b) microscoape

În citoplasma cianobacteriilor există incluziuni trofice reprezentate de granule dintr-un polimer special - cianoficina; acesta este un fel de depozit de azot folosit în condiții de foamete de azot.

Formele care trăiesc în plancton au vacuole gazoase (aerozomi) în citoplasmă, care oferă celulelor o flotabilitate mai bună.

Multe cianobacterii (în primul rând cianobacterii filamentoase multicelulare), împreună cu fotosinteza, efectuează fixarea azotului - reducerea azotului molecular la amoniac și sinteza compușilor organici care conțin azot pe baza acesteia. Combinația acestor procese (amintim că enzima cheie a fixării azotului - azotaza - poate funcționa doar într-un mediu lipsit de oxigen) se realizează în diferite moduri: separarea lor în timp (fotosinteză - ziua, fixarea azotului - noaptea) sau prin separarea functiilor intre celule (unele celule realizeaza fotosinteza, altele sunt heterochisti acoperiti cu o membrana densa impermeabila la oxigen - fixarea azotului).

Cianobacteriile au o gamă largă de mecanisme adaptative, cum ar fi formarea unui pigment care le protejează de radiațiile ultraviolete, sinteza sideroforilor - substanțe speciale care leagă ionii de fier și îi transformă într-o formă utilizabilă, sinteza surfactanților - surfactanți, în a căror prezență particulele în suspensie se lipesc între ele și se depun pe fundul rezervoarelor, făcând apa transparentă (mulțumită acestui lucru, bacteriile devin suma necesară lumină), sinteza antibioticelor care inhibă dezvoltarea altor cianobacterii, alge, ciuperci etc.

Acestea sunt singurele procariote capabile să formeze structuri multicelulare cu suficientă nivel inalt integrări (vezi Figura 7.11). Cianobacteriile multicelulare sunt caracterizate printr-o varietate de forme (filamentoase, ramificate etc.), unele dintre ele pot ajunge la dimensiuni macroscopice. Astfel de formațiuni prezintă unele proprietăți inerente organismelor integrale: diferențierea părților corpului, mișcarea coordonată în spațiu etc.

Cianobacteriile intră adesea în relații simbiotice cu ciuperci, mușchi, ferigi, bureți, stropi de mare. Unele specii de cianobacterie trăiesc în interiorul algelor și flagelatelor. Se sugerează că cloroplastele celulelor vegetale au apărut din simbioți - cianobacterii.

Se crede că datorită activității fotosintetice a cianobacteriilor s-a format atmosfera de oxigen a Pământului. Rămășițele lor au fost găsite în cele mai vechi formațiuni geologice cu o vârstă de aproximativ 3500 de milioane de ani.

În biosfera modernă, cianobacteriile sunt distribuite aproape peste tot (inclusiv în locurile în care nu există alte forme de viață, precum lacurile alcaline și izvoarele termale) și, fiind o componentă a biocenozelor terestre și acvatice, își măresc semnificativ productivitatea.

Aplicarea practică a bacteriilor. Tipuri variate bacteriile au multe utilizări în diferite domenii.

Bacteriile lactice fermentează laptele.

Bacteriile cu acid propionic sunt folosite la fabricarea brânzeturilor.

Unele tipuri de cianobacterii sunt folosite ca produs alimentarîn Mexic, China, India, Filipine. Trebuie remarcat faptul că în ceea ce privește conținutul de proteine ​​(70% din greutatea uscată), acestea nu au egal între organismele fotosintetice.

Bacteriile patogene provoacă multe boli infecțioase precum holera, sifilisul, ciuma, tifosul, antraxul.

Unele tipuri de bacterii din sol ( Bacillus brevis etc.) sunt folosite pentru a obţine antibiotice.

În agricultură, bacteriile de acid lactic sunt folosite pentru însilozarea furajelor verzi. Pentru a îmbunătăți fertilitatea solului, în ele sunt introduse anumite tipuri de bacterii fixatoare de azot.

Unele tipuri de bacterii chimisintetice sunt folosite în metalurgie pentru extragerea metalelor (fier, cupru) din minereurile naturale și din produsele lor prelucrate (zgură etc.).

Injectarea unei suspensii de anumite tipuri de bacterii (împreună cu un substrat nutritiv pentru reproducerea lor activă) într-un rezervor natural care conține ulei face posibilă creșterea producției sale.

Diverse tipuri de bacterii sunt utilizate pe scară largă pentru prelucrarea deșeurilor de la întreprinderile industriale și a deșeurilor menajere.

Forme exotice de bacterii. Enumerăm câteva forme speciale de bacterii.

Cei mai mari reprezentanți ai bacteriilor (80-600 microni) - Epulopiscium fishelsoni(Departamentul Firmicutes) - sunt simbioți ai peștilor chirurg.

Bacteriile cu ADN liniar Borellia burgdorferi(Departamentul Spirochete), Streptomyces lividans(Departamentul Actinobacteriilor).

Bacteriile care au doi „cromozomi” în formă de inel (genom diploid) - Rhodobacter sphaeroides(Departamentul de Proteobacterii).

Planctomycetes (Divizia Planctomycetes) sunt un grup special de microorganisme acvatice caracterizate printr-o serie de proprietăți unice. Peretele celular nu conține proteoglican. Volumul intern al celulei este subdivizat în „compartimente” cu ajutorul membranelor. Nucleoidul este înconjurat de o membrană dublă. O parte a genomului (a uneia dintre cele mai mari bacterii din lume - până la 9 milioane de perechi de baze) prezintă omologie nu cu genele altor grupuri de bacterii, ci cu genele eucariotelor și arheilor. Unele planctomicete sunt capabile de oxidarea anaerobă a amoniului.

bacterii Deinococcus mdiodurans(Deinococcus-Termus Department) rezistă la expunerea la radiații ionizante la o doză de 10.000 de gri per bacterie (pentru comparație, doza letală pentru om este de 40-50 de gri). (Reamintim că griul - o unitate de măsură a dozei absorbite de radiații ionizante - este egal cu un joule de energie pe kilogram de masă.) Radiorezistența ridicată a acestor microorganisme este asociată cu un conținut crescut de ioni de Mn în citoplasma lor, care poate neutraliza eficient particulele de radicali liberi formate în cantități mari în timpul iradierii și care au un efect distructiv asupra biopolimerilor, în special ADN-ului și proteinelor.

Proteobacterii alfa violete Rhodospirillum rub git(Departamentul Proteobacterii) - un grup unic de microorganisme capabile, în funcție de habitat, să efectueze fotosinteza, să fixeze azotul molecular, să treacă reversibil la tipuri de nutriție heterotrofe sau chimioautotrofe și să mențină viabilitatea în condiții anaerobe.

Sunt descrise bacterii heterotrofe care pot crește folosind doar un anumit compus organic ca sursă de carbon și energie chimică. De exemplu, Bacil fastidiosus(Departamentul Firmicutes) poate folosi doar acid uric și produșii săi de degradare și unii membri ai genului Clostridium cresc numai într-un mediu care conține purine. Ei nu pot folosi alte substraturi organice pentru creștere. Metabolismul plastic al acestor bacterii este organizat în așa fel încât ele însele pot sintetiza toți compușii de carbon de care au nevoie.

Chrysiogenes arsenatis - microorganism anaerob obligatoriu chemolitoautotrof al genului Chrysiogenes(Departamentul Chrysiogenetes), singura bacterie capabilă să folosească sărurile de arsen (arseniate) ca acceptor final de electroni în timpul așa-numitei „respirații arseniate”. Folosește acizi acetic, piruvic, D- și L-lactic și alți acizi organici ca donor de electroni. A fost izolat pentru prima dată din zonele contaminate cu arsenic ale minelor de aur din Ballarat (Australia).

bacterii Cupriavidus metalliduransȘi Delftia acidovorans(Departamentul de Proteobacterii), găsite într-un biofilm subțire care acoperă boabele de aur din rocă, sunt capabile să reducă ionii de aur (Au 3+) toxici pentru ei într-o formă inertă chimic - metalică. În același timp, primii efectuează acest proces în interiorul celulei, acumulând aur insolubil sub formă de granule citoplasmatice, în timp ce cei din urmă - în afara celulei. Pentru a face acest lucru, bacteriile sintetizează o peptidă specială - delftibactina (reacționând în mod specific cu ionii de aur) și o eliberează în mediul extern.