Локалізація функцій у корі. Локалізації функцій у корі півкуль великого мозку Схема локалізації функцій у корі великих півкуль
У корі великого мозку відбувається аналіз усіх подразнень, які надходять із навколишнього зовнішнього та внутрішнього середовища. Найбільше афферентних імпульсів надходить до клітин 3-го і 4-го шарів кори великого мозку. У корі великого мозку розташовуються центри, що регулюють виконання певних функцій. І. П. Павлов розглядав кору великого мозку як сукупність коркових кінців аналізаторів. Під терміном «аналізатор» розуміється складний комплекс анатомічних структур, який складається з периферичного рецепторного апарату, що сприймає, провідників. нервових імпульсівта центру. У процесі еволюції відбувається локалізація функцій корі великого мозку. Корковий кінець аналізаторів - це не якась строго окреслена зона. У корі великого мозку розрізняють «ядро» сенсорної системи та «розсіяні елементи». Ядро – це ділянка розташування найбільшої кількості нейронів кори, у яких точно проектуються всі структури периферичного рецептора. Розсіяні елементи розташовані поблизу ядра та на різній відстані від нього. Якщо ядрі здійснюється вищий аналіз і синтез, то розсіяних елементах – простіший. У цьому зони «розсіяних елементів» різних аналізаторів немає чітких кордонів і нашаровуються друг на друга.
Функціональна характеристика кіркових зонлобової частки.В області передцентральної звивини лобової частки знаходиться кіркове ядро рухового аналізатора. Цю область ще називають сенсомоторною корою. Сюди приходить частина аферентних волокон від таламуса, що несуть пропріоцептивну інформацію від м'язів та суглобів тіла (рис. 8.7). Тут також починаються низхідні шляхи до стовбура мозку та спинного мозку, що забезпечують можливість свідомої регуляції рухів (пірамідні шляхи). Поразка цієї області кори призводить до паралічу протилежної половини тіла.
Рис. 8.7. Соматотопічний розподіл у передцентральній звивині
У задній третині середньої лобової звивини лежить центр листа. Ця зона кори дає проекції до ядрам окорухових черепних нервів, а також за допомогою кірково-кіркових зв'язків повідомляється з центром зору в потиличній частці та центром управління м'язами рук та шиї в передцентральній звивині. Поразка цього центру призводить до порушень навичок письма під контролем зору (аграфія).
У зоні нижньої лобової звивини розташовується речо-руховий центр (центр Брока). Він має яскраво виражену функціональну асиметрію. При його руйнуванні у правій півкулі втрачається здатність регулювати тембр та інтонації, мова стає монотонною. При руйнуванні речедвигательного центру ліворуч незворотно порушується мовна артикуляція до втрати здатності до членоподілової мови (афазія) і співу (амузія). При часткових порушеннях може бути аграматизм – нездатність правильно будувати фрази.
В області передньої та середньої третини верхньої, середньої та частково нижньої лобових звивин знаходиться широка передня асоціативна зона кори, яка здійснює програмування складних форм поведінки (планування різних формдіяльності, ухвалення рішень, аналіз отриманих результатів, вольове підкріплення діяльності, корекція мотиваційної ієрархії).
Область лобового полюса та медіальної лобної звивини приурочена до регуляції активності емоціогенних областей мозку, що входять у лімбічну систему, та має відношення до контролю над психоемоційними станами. Порушення у цій галузі мозку можуть призвести до змін того, що прийнято називати «структурою особистості» і відбитися на характері людини, її ціннісних орієнтаціях, інтелектуальній діяльності.
Орбітальна область містить центри нюхового аналізатора і тісно пов'язана в анатомічному та функціональному плані з лімбічною системою мозку.
Функціональна характеристика кіркових зон тім'яної частки.У постцентральній звивині та верхній тім'яній часточці розташовується корковий центр аналізатора загальної чутливості (больової, температурної та тактильної), або соматосенсорна кора. Представництво різних ділянок тіла в ній, як і в передцентральній звивині, побудовано за соматотопічним принципом. Цей принцип передбачає, що частини тіла проектуються на поверхню борозни у тих топографічних відносинах, які вони мають у тілі людини. Однак представництво різних частин тіла в корі мозку суттєво відрізняється. Найбільше представництво мають ті області (кисть руки, голова, особливо язик і губи), які пов'язані зі складними рухами типу письма, мовлення тощо.
Ураження кори в області верхньої тім'яної часточки призводять до зниження больової чутливості та порушення стереогнозу - впізнавання предметів на дотик без допомоги зору.
У нижній тім'яній часточці в області надкраєвої звивини розташовується центр праксії, що регулює здатність здійснювати складнокоординовані, складові основу трудових процесів дії, які потребують спеціального навчання. Звідси бере початок значне число низхідних волокон, наступних у складі шляхів, управляючих свідомими рухами (пірамідні шляхи). Ця область тім'яної кори за допомогою кірково-кіркових зв'язків тісно взаємодіє з корою лобової частки та з усіма сенсорними зонами задньої половини мозку.
У кутовий звивині тім'яної частини розташовується зоровий (оптичний) мовний центр. Його ушкодження призводить до неможливості розуміти читаний текст (Олексія).
Функціональна характеристика кіркових зон потиличної частки.В області шпорної борозни знаходиться кірковий центр зорового аналізатора. Його ушкодження призводить до сліпоті. При порушеннях у сусідніх зі шпорною борозеною ділянках кори в області потиличного полюса на медіальній і латеральній поверхнях частки може настати втрата зорової пам'яті, здатності орієнтуватися в незнайомій обстановці, порушуються функції, пов'язані з бінокулярним зором (здатність за допомогою зору оцінювати форму предметів, відстань , правильно порівнювати в просторі руху під контролем зору і т. д.).
Функціональна характеристика кіркових зон скроневої частки.В області верхньої скроневої звивини в глибині бічної борозни знаходиться кірковий центр слухового аналізатора. Його ушкодження призводить до глухоти.
У задній третині верхньої скроневої звивини лежить слуховий центр мови (центр Верніке). Травми у цій галузі призводять до нездатності розуміти усну мову: вона сприймається як шум (сенсорна афазія).
В області середньої та нижньої скроневих звивин знаходиться кіркове представництво вестибулярного аналізатора. Ушкодження цієї області призводять до порушень рівноваги при стоянні та зниженні чутливості вестибулярного апарату.
Функціональна характеристика кіркових зон острівцевої частки.
Відомості, що стосуються функцій острівцевої частки, суперечливі та недостатні. Є дані, що кора передньої частини острівця має відношення до аналізу нюхових та смакових відчуттів, а задньої частини – до обробки соматосенсорної інформації та слухового сприйняття мови.
Функціональна характеристика лімбічної системи. Лімбічна система– сукупність низки структур мозку, включає поясну звивину, перешийок, зубчасту і парагиппокампальную звивини та інших. Бере участь у регуляції функцій внутрішніх органів, нюху, інстинктивного поведінки, емоцій, пам'яті, сну, неспання та інших.
Поясна і парагиппокампальная звивини мають безпосереднє відношення до лімбічної системи мозку (рис. 8.8 та 8.9). Нею контролюється комплекс вегетативних та поведінкових психоемоційних реакцій на зовнішньосередовищні впливи. У парагиппокампальной звивині та гачку розташовується кіркове представництво смакового та нюхового аналізаторів. Разом з тим, гіпокамп грає важливу роль у навчанні: з ним пов'язані механізми короткочасної та довготривалої пам'яті.
Рис. 8.8. Медіальна поверхня головного мозку
Базальні (підкіркові центральні) ядра –скупчення сірої речовини, що утворює окремі ядра, які залягають ближче до основи мозку. До них відносяться смугасте тіло, що становить у нижчих хребетних переважну масу півкуль; огорожа та мигдалеподібне тіло (рис. 8.10).
Рис. 8.9. Лімбічна система
Рис. 8.10. Базальні ганглії
Смугасте тіло складається з хвостатого та сочевицеподібного ядер. Сіра речовина хвостатого та сочевицеподібного ядер чергується з прошарками білої речовини, що й зумовило загальну назву цієї групи підкіркових ядер – смугасте тіло.
Хвостате ядро розташовується латеральніше і вище таламуса будучи відокремленим від нього термінальною смужкою. Хвостате ядро має головку, тіло та хвіст. Сочевицеподібне ядро розташоване латеральніше за хвостате. Прошарок білої речовини – внутрішня капсула, відокремлює сочевицеподібне ядро від хвостатого та таламуса. У сочевицеподібному ядрі розрізняють бліду кулю (медіально) та шкаралупу (латерально). Зовнішня капсула (вузька смужка білої речовини) відокремлює шкаралупу від огорожі.
Хвостате ядро, шкаралупа та бліда куля управляють складнокоординованими автоматизованими рухами організму, контролюють та підтримують тонус скелетних м'язів, а також є вищим центром регуляції таких вегетативних функцій, як теплопродукція та вуглеводний обмін у м'язах тіла. При ушкодженнях шкаралупи та блідої кулі можуть спостерігатися повільні стереотипні рухи (атетоз).
Ядра смугастого тіла відносяться до екстрапірамідної системи, що бере участь у управлінні рухами, регуляції м'язового тонусу.
Огорожа – це вертикальна пластинка сірої речовини, нижня частина якої продовжується в речовину передньої продірявленої пластинки на основі мозку. Огорожа розташована в білій речовині півкулі латеральнішої за сочевицеподібне ядро і має численні зв'язки з корою великих півкуль.
Мигдалеподібне тіло залягає в білій речовині скроневої частки півкулі, на 1,5-2 см від її скроневого полюса, за допомогою ядер має зв'язки з корою великого мозку, зі структурами нюхової системи, з гіпоталамусом і ядрами стовбура мозку, що контролюють вегетативні функції організму. Його руйнація призводить до агресивної поведінки або апатичного, млявого стану. Завдяки своїм зв'язкам із гіпоталамусом мигдалеподібне тіло впливає на ендокринну систему, а також на репродуктивну поведінку.
До білої речовини півкулі відносяться внутрішня капсула і волокна, що проходять через спайки мозку (мозолисте тіло, передня спайка, спайка склепіння) і прямують до кори та базальних ядра, склепіння, а також системи волокон, що з'єднують ділянки кори та підкіркові центри в межах однієї половини (півкулі).
І та ІІ бічні шлуночки.Порожнинами півкуль великого мозку є бічні шлуночки (I і II), розташовані в товщі білої речовини під мозолистим тілом. Кожен шлуночок складається з чотирьох частин: передній ріг залягає у лобовій, центральна частина – у тім'яній, задній ріг – у потиличній та нижній ріг – у скроневій частці (рис. 8.11).
Передні роги обох шлуночків відокремлені один від одного двома пластинками прозорої перегородки. Центральна частина бічного шлуночка згинається зверху навколо таламуса, утворює дугу і переходить взад - у задній ріг, донизу в нижній ріг. У центральну частину та нижній ріг бокового шлуночка вдається судинне сплетення, яке через міжшлуночковий отвір з'єднується з судинним сплетенням третього шлуночка.
Рис. 8.11. Шлуночки мозку:
1 – ліва півкуля головного мозку; 2 – бічні шлуночки;
Система шлуночків включає парні С-подібні порожнини – бічні шлуночки з їх передніми, нижніми та задніми рогами, що простягаються відповідно в лобові частки, у скроневі частки та в потиличні частки півкуль головного мозку. Близько 70% усієї цереброспінальної рідини секретується судинним сплетенням стінок бічних шлуночків.
З бічних шлуночків рідина проходить через міжшлуночкові отвори в щілинну порожнину третього шлуночка, розташованого в сагітальній площині мозку і поділяє на дві симетричні половини таламус і гіпоталамус. Порожнина третього шлуночка з'єднується вузьким каналом – водопроводом середнього мозку (сильвієвим водопроводом) із порожниною четвертого шлуночка. Четвертий шлуночок кількома каналами (апертурами) повідомляється з підпаутинними просторами головного та спинного мозку.
Проміжний мозок
Проміжний мозок розташований під мозолистим тілом, складається з таламуса, епіталамуса, метаталамуса та гіпоталамуса (рис. 8.12, див. рис. 7.2).
Таламус(зоровий бугор) – парний, яйцеподібної форми, утворений головним чином сірою речовиною. Таламус є підкірковий центр всіх видів чутливості. Медіальна поверхня правого та лівого таламусів, звернені один до одного, утворюють бічні стінки порожнини проміжного мозку – III шлуночка, вони з'єднані між собою міжталамічним зрощенням. Таламус містить сіру речовину, що складається зі скупчень нейронів, які утворюють ядра таламуса. Ядра розділені тонкими прошарками білої речовини. Досліджено близько 40 ядер таламусу. Основними ядрами є передні, медіальні, задні.
Рис. 8.12. Відділи мозку
Епіталамусвключає шишкоподібне тіло, повідці та трикутники повідців. Шишкоподібне тіло, або епіфіз, що є залозою внутрішньої секреції, ніби підвішений на двох повідках, з'єднаних між собою спайкою і пов'язаних з таламусом за допомогою трикутників повідців. У трикутниках повідцях закладено ядра, що належать до нюхового аналізатора. У дорослої людини середня довжина епіфіза становить ~0,64 см, а маса ~0,1 г. Метаталамус утворений парними медіальним та латеральним колінчастими тілами, що лежать позаду кожного таламуса. Медіальне колінчасте тіло знаходиться позаду подушки таламуса, воно є поряд з нижніми пагорбами платівки даху середнього мозку (чотиригорбка) підкірковим центром слухового аналізатора. Латеральне – розташоване донизу від подушки, воно разом із верхніми пагорбами пластинки даху є підкірковим центром зорового аналізатора. Ядра колінчастих тіл пов'язані з кірковими центрами зорового та слухового аналізаторів.
Гіпоталамус, являє собою вентральну частину проміжного мозку, розташовується кпереду від ніжок мозку і включає ряд структур, які мають різне походження - з кінцевого мозку утворюється розташована кпереду зорова частина (зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор, лійка, нейрогіпофіз); з проміжного – нюхова частина (соскоподібні тіла та власне підталамічна область – підгір'я) (рис. 8.13).
Рис 8.13. Базальні ядра та проміжний мозок
Гіпоталамус є центром регуляції ендокринних функцій, він поєднує нервові та ендокринні регуляторні механізми у загальну нейроендокринну систему, координує нервові та гормональні механізми регуляції функцій внутрішніх органів. У гіпоталамусі є нейрони звичайного типу та нейросекреторні клітини. Гіпоталамус утворює з гіпофізом єдиний функціональний комплекс, у якому перший грає регулюючу, а другий ефекторну роль.
У гіпоталамусі понад 30 пар ядер. Великі нейросекреторні клітини супраоптичного та паравентрикулярного ядер передньої гіпоталамічної області виробляють нейросекрети пептидної природи.
У медіальному гіпоталамусі залягають нейрони, які сприймають усі зміни, що відбуваються в крові та спинномозковій рідині (температуру, склад, вміст гормонів тощо). Медіальний гіпоталамус пов'язаний також із латеральним гіпоталамусом. Останній не має ядер, але має двосторонні зв'язки з вищележачими і нижчими відділами мозку. Медіальний гіпоталамус є сполучною ланкою між нервовою та ендокринними системами. У Останніми рокамиз гіпоталамуса виділені енкефаліни та ендорфіни (пептиди), що мають морфіноподібну дію. Вважають, що вони беруть участь у регуляції поведінки та вегетативних процесів.
Кпереду від задньої продірявленої речовини лежать дві нехворі кулясті соскоподібні форми, утворені сірою речовиною, вкритою тонким шаром білого. Ядра соскоподібних тіл є підкірними центрами нюхового аналізатора. Кпереду від соскоподібних тіл розташований сірий бугор, який спереду обмежений зоровим перехрестем і зоровим трактом, він є тонкою платівкою сірої речовини на дні III шлуночка, яка витягнута донизу і вперед і утворює воронку. Кінець її переходить у гіпофіз - Залізу внутрішньої секреції, розташовану в гіпофізарній ямці турецького сідла. У сірому бугрі залягають ядра вегетативної нервової системи. Вони також впливають на емоційні реакції людини.
Частина проміжного мозку, розташована нижче таламуса і відокремлена від нього гіпоталамічною борозна, становить власне підгір'я. Сюди продовжуються покришки ніжок мозку, тут закінчуються червоні ядра та чорна речовина середнього мозку.
III шлуночок.Порожнина проміжного мозку – III шлуночок являє собою вузьке, розташоване в сагітальній площині щілиноподібний простір, обмежений з боків медіальними поверхнями таламусів, знизу гіпоталамусом, спереду стовпами склепіння, передньою спайкою і термінальною пластинкою, ззаду епіталаміческой (задньої) спайкою, зверху - склепінням, над яким розташовується. Власне верхня стінка утворена судинною основою ІІІ шлуночка, в якій залягає його судинне сплетення.
Порожнина III шлуночка назад переходить у водогін середнього мозку, а спереду з боків через міжшлуночкові отвори повідомляється з бічними шлуночками.
Середній мозок
Середній мозок –найменша частина мозку, що лежить між проміжним мозком і мостом (рис.8.14 і 8.15). Область над водопроводом називається дахом середнього мозку, і на ній розташовуються чотири опуклості – пластина чотирипагорба з верхніми та нижніми горбками. Звідси виходять шляхи зорових і слухових рефлексів, що прямують у спинний мозок.
Ніжки мозку – це білі округлі тяжі, що виходять із мосту і прямують уперед до півкуль великого мозку. З борозни на медіальній поверхні кожної ніжки виходить окоруховий нерв (III пара черепних нервів). Кожна ніжка складається з покришки та основи, кордоном між ними є чорна речовина. Колір залежить від великої кількості меланіну в його нервових клітинах. Чорна речовина відноситься до екстрапірамідної системи, яка бере участь у підтримці м'язового тонусу та автоматично регулює роботу м'язів. Основа ніжки утворена нервовими волокнами, що йдуть від кори великого мозку в спинний і довгастий мозок і міст. Покришка ніжок мозку містить головним чином висхідні волокна, що прямують до таламусу, серед яких залягають ядра. Найбільшими є червоні ядра, від яких починається руховий червоноядерно-спинномозковий шлях. Крім того, у покришці розташовуються ретикулярна формація та ядро дорсального поздовжнього пучка (проміжне ядро).
Задній мозок
До заднього мозку відноситься міст, розташований вентрально, і мозжечок, що лежить позаду моста.
Рис. 8.14. Схематичне зображення поздовжнього зрізу головного мозку
Рис. 8.15. Поперечний зріз через середній мозок на рівні верхніх горбків (площина зрізу показана на рис. 8.14)
Міствиглядає у вигляді лежачого поперечно потовщеного валика, від латеральної сторони якого праворуч і ліворуч відходять середні мозочкові ніжки. Задня поверхня моста, прикрита мозочком, бере участь у освіті ромбовидної ямки, передня (прилегла до основи черепа) межує з довгим мозком внизу і ніжками мозку вгорі (див. рис. 8.15). Вона поперечно вичерчена у зв'язку з поперечним напрямком волокон, які йдуть від власних ядер моста до середніх мозочкових ніжок. На передній поверхні моста по середній лінії поздовжньо розташована базилярна борозна, в якій проходить однойменна артерія.
Міст складається з безлічі нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, серед яких знаходяться клітинні скупчення - ядра. Провідні шляхи передньої частини пов'язують кору великого мозку зі спинним мозком і з корою півкуль мозочка. У задній частині моста (покришці) проходять висхідні провідні шляхи і частково низхідні, розташовується ретикулярна формація, ядра V, VI, VII, VIII пар черепних нервів. На кордоні між обома частинами моста лежить трапецієподібне тіло, утворене ядрами і поперечно волокнами, що проводить шлях слухового аналізатора.
Мозжечоквідіграє основну роль у підтримці рівноваги тіла та координації рухів. Найбільшого розвитку мозок досягає у людини у зв'язку з прямоходінням і пристосуванням руки до праці. У зв'язку з цим у людини сильно розвинені півкулі (нова частина) мозочка.
У мозочку розрізняють дві півкулі та непарну серединну філогенетично стару частину – черв'як (рис. 8.16).
Рис. 8.16. Мозжечок: вид зверху та знизу
Поверхні півкуль і черв'яка поділяють поперечні паралельні борозни, між якими розташовані довгі вузькі листки мозочка. У мозочку розрізняють передню, задню і клаптово-вузличну частки, відокремлені глибшими щілинами.
Мозок складається з сірої та білої речовини. Біла речовина, проникаючи між сірим, як би розгалужується, утворюючи на серединному розрізі фігуру дерева, що гілкується - «дерево життя» мозочка.
Кора мозочка складається з сірої речовини завтовшки 1-2,5 мм. Крім того, в товщі білої речовини є скупчення сірого – парні ядра: зубчасте ядро, пробкоподібне, кулясте та ядро намету. Аферентні та еферентні волокна, що зв'язують мозок з іншими відділами, утворюють три пари мозочкових ніжок: нижні прямують до довгастого мозку, середні – до мосту, верхні – до чотирипагорби.
До моменту народження мозок менш розвинений у порівнянні з кінцевим мозком (особливо півкулі), але на першому році життя він розвивається швидше за інші відділи мозку. Виражене збільшення мозочка відзначається між 5-м і 11-м місяцями життя, коли дитина вчиться сидіти і ходити.
Продовгуватий мозокє безпосереднім продовженням спинного мозку. Нижнім його кордоном вважають місце виходу корінців 1-го шийного спинномозкового нерва або перехрест пірамід, верхній - задній край моста, довжина його близько 25 мм, форма наближається до зрізаного конуса, зверненого основою вгору.
Передня поверхня розділена передньою серединною щілиною, з боків якої розташовуються піраміди, утворені пірамідними провідними шляхами, що частково перехрещуються (перехрест пірамід) у глибині описаної щілини на кордоні зі спинним мозком. Волокна пірамідних шляхів з'єднують кору великого мозку з ядрами черепних нервів та передніми рогами спинного мозку. Збоку від піраміди з кожного боку розташовується олива, відокремлена від піраміди передньої борозна латеральної.
Задня поверхня довгастого мозку розділена задньою серединною борозна, з боків від неї розташовані продовження задніх канатиків спинного мозку, які догори розходяться, переходячи в нижні мозочкові ніжки.
Довгий мозок побудований з білої та сірої речовини, останнє представлено ядрами IX–XII пар черепних нервів, олив, центрами дихання та кровообігу, ретикулярною формацією. Біла речовина утворена довгими і короткими волокнами, що становлять відповідні провідні шляхи.
Ретикулярна формаціяявляє собою сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розташованих у стовбурі мозку (довгастий мозок, міст та середній мозок) та утворюють мережу. Ретикулярна формація пов'язана з усіма органами почуттів, руховими та чутливими областями кори великого мозку, таламусом та гіпоталамусом, спинним мозком. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів ЦНС, включаючи кору великого мозку, бере участь у регуляції рівня свідомості, емоцій, сну та неспання, вегетативних функцій, цілеспрямованих рухів.
IV шлуночок- Це порожнина ромбовидного мозку, донизу він продовжується в центральний канал спинного мозку. Дно IV шлуночка завдяки своїй формі називається ромбоподібною ямкою (рис. 8.17). Вона утворена задніми поверхнями довгастого мозку та мосту, верхніми сторонами ямки служать верхні, а нижніми – нижні мозочкові ніжки.
Рис. 8.17. Стовбур мозку; вид ззаду. Мозок видалений, ромбоподібна ямка відкрита
Середня борозна ділить дно ямки на дві симетричні половини, по обидва боки борозни видно медіальні піднесення, що розширюються в середині ямки в правий і лівий лицьові горбики, де залягають: ядро VI пари черепних нервів (відвідний нерв), глибше і латеральніше – ядро лицьовий нерв), а донизу медіальне піднесення переходить у трикутник під'язичного нерва, латеральніше якого знаходиться трикутник блукаючого нерва. У трикутниках, у товщі речовини мозку залягають ядра однойменних нервів. Верхній кут ромбовидної ямки повідомляється із водопроводом середнього мозку. Бічні відділи ромбовидної ямки отримали назву вестибулярних полів, де лежать слухові та вестибулярні ядра переддверно-равликового нерва (VIII пара черепних нервів). Від слухових ядер відходять до серединної борозні поперечні мозкові смужки, що розташовуються на межі між довгастим мозком і мостом і є волокнами провідного шляху слухового аналізатора. У товщі ромбовидної ямки залягають ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI та XII пар черепних нервів.
Кровопостачання мозку
Кров у мозок надходить по двох парних артеріях: внутрішньої сонної та хребетної. У порожнині черепа обидві хребетні артерії зливаються разом утворюючи основну (базальну) артерію. З головного мозку основна артерія зливається з двома сонними артеріями, утворюючи єдине артеріальне кільце (рис.8.18). Такий каскадний механізм кровопостачання головного мозку гарантує достатній кровотік, якщо яка-небудь з артерій вийде з ладу.
Рис. 8.19. Артерії на підставі головного мозку та візілізів коло (права півкуля мозочка і права скронева частка видалені); Вілізіїв коло показано пунктирною лінією
Від артеріального кільця відходять три судини: передня, задня і середня мозкові артерії, які живлять півкулі головного мозку. Ці артерії йдуть поверхнею мозку, а вже від них углиб мозку кров доставляється дрібнішими артеріями.
Систему сонних артерій називають каротидним басейном, який забезпечує 2/3 потреб мозку в артеріальній крові та кровопостачає передні та середні відділи мозку.
Систему артерій «хребетна – основна» називають вертебробазилярним басейном, який забезпечує 1/3 потреб головного мозку та доставляє кров у задні відділи.
Відтік венозної крові відбувається переважно через поверхневі та глибокі мозкові вени та венозні синуси (рис. 8.19). Зрештою кров направляється у внутрішню яремну вену, яка виходить із черепа через яремний отвір, розташований на підставі черепа збоку від великого потиличного отвору.
Оболонки мозку
Оболонки головного мозку захищають його від механічних пошкоджень та від проникнення інфекцій та токсичних речовин (рис. 8.20).
Рис. 8.19. Відня та венозні синуси головного мозку
8.20. Коронарний зріз через череп оболонки та мозок
Перша оболонка, що захищає мозок, зветься «м'яка мозкова оболонка». Вона тісно прилягає до мозку, заходить у всі борозни та порожнини (шлуночки), що є в товщі самого мозку. Шлуночки мозку заповнені рідиною, яку називають ліквором або спинномозковою (цереброспінальною) рідиною. Тверда мозкова оболонка безпосередньо примикає до кісток черепа. Між м'якою та твердою оболонкою розташовується павутинна (арахноїдальна) оболонка. Між павутинною та м'якою оболонками існує простір (підпаутинний або субарахноїдальний простір), заповнений ліквором. Над борознами мозку павутинна оболонка перекидається, утворюючи місток, а м'яка зливається з ними. Завдяки цьому між двома оболонками утворюються порожнини, які називаються цистернами. У цистернах знаходиться цереброспінальна рідина. Ці цистерни захищають мозок від механічних травм, виконуючи роль подушок безпеки.
Нервові клітини та судини оточені нейроглією – спеціальними клітинними утвореннями, які виконують захисну, опорну та обмінну функції, забезпечуючи реактивні властивості нервової тканини та беручи участь в утворенні рубців, у реакціях запалення тощо.
При пошкодженнях головного мозку включається механізм пластичності, коли структури головного мозку, що збереглися, беруть на себе функції уражених ділянок.
Подібна інформація.
головного мозку.
2. Двигуни.
3. Функції шкірної та пропріорицептивної
чутливість.
4. Слухові функції.
5. Зорові функції.
6. Морфологічні основи локалізації функцій у
корі мозку.
Ядро рухового аналізатора
Ядро слухового аналізатора
Ядро зорового аналізатора
Ядро смакового аналізатора
Ядро шкірного аналізатора
7. Біоелектрична активність головного мозку.
8. Література.
ЗНАЧЕННЯ РІЗНИХ ДІЛЬНИЦЬ КОРИ ВЕЛИКИХ
ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ
З давніх-давен між вченими йде суперечка про місцезнаходження (локалізації) ділянок кори головного мозку, пов'язаних з різними функціями організму. Були висловлені найрізноманітніші та взаємно протилежні погляди. Одні вважали, що кожній функції нашого організму відповідає строго певна точка в корі головного мозку, інші заперечували наявність будь-яких центрів; будь-яку реакцію вони приписували всій корі, вважаючи її цілком однозначною у функціональному плані. Метод умовних рефлексів дав можливість І. П. Павлову з'ясувати низку незрозумілих питань та виробити сучасну точку зору.
У корі головного мозку немає строго дробової локалізації функцій. Це випливає з експериментів над тваринами, коли після руйнування певних ділянок кори, наприклад, рухового аналізатора, через кілька днів сусідні ділянки беруть на себе функцію зруйнованої ділянки і рухи тварини відновлюються.
Ця здатність кіркових клітин замінювати функцію ділянок, що випали, пов'язана з великою пластичністю кори головного мозку.
. П. Павлов вважав, окремі області кори мають різне функціональне значення. Проте між цими областями немає суворо певних кордонів. Клітини однієї області переходять у сусідні області.Малюнок 1. Схема зв'язку відділів кори із рецепторами.
1 – спинний або довгастий мозок; 2 – проміжний мозок; 3 – кора головного мозку
У центрі цих областей знаходяться скупчення найбільш спеціалізованих клітин – так звані ядра аналізатора, а на периферії – менш спеціалізовані клітини.
У регуляції функцій організму беруть участь не суворо окреслені якісь пункти, а багато нервових елементів кори.
Аналіз і синтез імпульсів, що надходять, і формування реакції у відповідь на них здійснюються значно більшими областями кори.
Розглянемо деякі області, що мають переважно те чи інше значення. Схематичне розташування цих областей наведено малюнку 1.
Двигуни.Корковий відділ рухового аналізатора розташований головним чином передній центральній звивині, кпереду від центральної (роландової) борозни. У цій галузі знаходяться нервові клітини, з діяльністю яких пов'язані всі рухи організму.
Відростки великих нервових клітин, що у глибоких шарах кори, спускаються в довгастий мозок, де значної частини їх перехрещується, т. е. перетворюється на протилежний бік. Після переходу вони опускаються по спинному мозку, де перехрещується решта. У передніх рогах спинного мозку вони вступають у контакт з руховими нервовими клітинами, що знаходяться тут. Таким чином, збудження, що виникло в корі, доходить до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку і потім вже по їх волокнам надходить до м'язів. Зважаючи на те, що в довгастому, а частково і в спинному мозку відбувається перехід (перехрест) рухових шляхів на протилежний бік, збудження, що виникло в лівій півкулі головного мозку, надходить у праву половину тіла, а в ліву половину тіла надходять імпульси з правої півкулі. Ось чому крововиливи, поранення або будь-яке інше ураження однієї зі сторін великих півкуль тягне за собою порушення рухової діяльності м'язів протилежної половини тіла. Малюнок 2. Схема окремих областей кори великих півкуль мозку.
1 – рухова область;
2 – область шкірної
та пропріорицептивної чутливості;
3 – зорова область;
4 - слухова область;
5 – смакова область;
6 – нюхова область
У передній центральній звивині центри, що іннервують різні м'язові групи, розташовані так, що у верхній частині рухової області знаходяться центри рухів нижніх кінцівок, потім нижче центр м'язів тулуба, ще нижче центр передніх кінцівок і, нарешті, нижче всіх центри м'язів голови.
Центри різних м'язових груп представлені неоднаково та займають нерівномірні області.
Функції шкірної та пропріоцептивної чутливості.Область шкірної та пропріоцептивної чутливості у людини знаходиться переважно позаду центральної (роландової) борозни у задній центральній звивині.
Локалізація цієї області в людини може бути встановлена методом електричного подразнення кори головного мозку під час операцій. Роздратування різних ділянок кори і одночасне опитування хворого про відчуття, які він при цьому відчуває, дають можливість скласти досить чітке уявлення про вказану область. З цією ж областю пов'язане так зване почуття м'язів. Імпульси, що виникають у пропріорецепторах-рецепторах, що знаходяться в суглобах, сухожиллях та м'язах, надходять переважно в цей відділ кори.
Права півкуля сприймає імпульси, що йдуть по доцентрових волокнах переважно з лівої, а ліва півкуля-переважно з правої половини тіла. Цим пояснюється те, що поразка, припустимо, правої півкулі викликає порушення чутливості переважно лівої сторони.
Слухові функції.Слухова область розташована у скроневій частці кори. При видаленні скроневих часток порушуються складні звукові сприйняття, оскільки порушується можливість аналізу та синтезу звукових сприйняттів.
Зорові функції.Зорова область знаходиться в потиличній частці кори головного мозку. При видаленні потиличних часток головного мозку у собаки настає втрата зору. Тварина не бачить, натикається на предмети. Зберігаються тільки зіниці рефлекси У людини порушення зорової області однієї з півкуль викликає випадання половини зору кожного ока. Якщо поразка торкнулася зорової області лівої півкулі, то випадають функції носової частини сітківки одного ока та скроневої частини сітківки іншого ока.
Така особливість ураження зору пов'язана з тим, що зорові нерви на шляху до кори частково перехрещуються.
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій у корі півкуль великого мозку (центри мозкової кори).
Знання локалізації функцій у корі головного мозку має величезне теоретичне значення, тому що дає уявлення про нервову регуляцію всіх процесів організму та пристосування його до навколишнього середовища. Воно має велике практичне значення для діагностики місць ураження у півкулях головного мозку.
Уявлення про локалізації функцій у корі головного мозку пов'язане насамперед із поняттям про кірковий центр. Ще в 1874 р. київський анатом В. А, Бец виступив із твердженням, що кожен участок кори відрізняється за будовою від інших ділянок мозку. Цим було започатковано вчення про різноякісність кори головного мозку - цитоархітектоніку (цитос - клітина, архітектонес - строю). В даний час вдалося виявити понад 50 різних ділянок кори - кіркових цитоархітектонічних полів, кожна з яких відрізняється від інших за будовою та розташуванням нервових елементів. З цих полів, що позначаються номерами, складено спеціальну карту мозкової кори людини.
про І.П.Павлову, центр-це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор - це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, щоб розкладати відому складність зовнішнього та внутрішнього світу на окремі елементи, тобто проводити аналіз. Разом з тим завдяки широким зв'язкам з іншими аналізаторами тут відбувається синтезування аналізаторів один з одним і з різними діяльностями організму. Малюнок 3. Карта цитоархітектонічних полів мозку людини (за даними інституту моего АМН СРСР) Вгорі - верхньолатеральна поверхня, внизу-медіальна поверхня. Пояснення у тексті.
В даний час вся мозкова кора розглядається як суцільна поверхня, що сприймає. Кора - це сукупність коркових кінців аналізаторів. З цього погляду ми й розглянемо топографію кіркових відділів аналізаторів, т. е. найголовніші ділянки кори півкуль великого мозку, що сприймають.
Насамперед розглянемо кіркові кінці аналізаторів, які сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму.
1. Ядро рухового аналізатора, тобто аналізатора пропріоцептивних (кінестетичних) подразненні, що виходять від кісток, суглобів, скелетних м'язів та їх сухожилля, знаходиться в передцентральній звивині (поля 4 і 6) та lobulus paracentralis. Тут замикаються рухові умовні рефлекси. Двигуни, що виникають при ураженні рухової зони, І. П. Павлов пояснює не пошкодженням рухових еферентних нейронів, а порушенням ядра рухового аналізатора, внаслідок чого кора не сприймає кінестетичні роздратування і рухи стають неможливими. Клітини ядра рухового аналізатора закладені середніх шарах кори моторної зони. У глибоких її шарах (V, частково VI) лежать гігантські пірамідні клітини, що являють собою еферентні нейрони, які І. П. Павлов розглядає як вставкові нейрони, що зв'язують кору мозку з підкірковими ядрами, ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку, т.е. з руховими нейронами. У передцентральній звивині тіло людини, як і у задній, спроектовано вниз головою. При цьому права рухова область пов'язана з лівою половиною тіла і навпаки, бо пірамідні шляхи, що починаються від неї, перехрещуються частиною в довгастому, а частиною в спинному мозку. М'язи тулуба, гортані, глотки перебувають під впливом обох півкуль. Крім передцентральної звивини, пропріоцептивні імпульси (м'язово-суглобова чутливість) приходять і до кори постцентральної звивини.
2. Ядро рухового аналізатора, що має відношення до поєднаного повороту голови і очей у протилежний бік, міститься в середній лобовій звивині, в премоторній області (поле 8). Такий поворот відбувається і при роздратуванні поля 17, розташованого в потиличній частці в сусідстві з зоровим ядром аналізатора. Так як при скороченні м'язів ока в кору мозку (руховий аналізатор, поле 8) завжди надходять не тільки імпульси від рецепторів цих м'язів, а й імпульси від еє-чатки (зоровий аналізатор, поле 77), то різні зорові роздратування завжди поєднуються з різним становищем очей, що встановлюється скороченням м'язів очного яблука.
3. Ядро рухового аналізатора, за допомогою якого відбувається синтез цілеспрямованих складних професійних, трудових та спортивних рухів, міститься в лівій (у правшої) нижній тім'яній часточці, в gyrus supramarginalis (глибокі шари поля 40). Ці координовані рухи, утворені за принципом тимчасових зв'язків та вироблені практикою індивідуального життя, здійснюються через зв'язок gyrus supramarginalis із передцентральною звивиною. При ураженні поля 40 зберігається здатність до руху взагалі, але з'являється нездатність здійснювати цілеспрямовані рухи, діяти – апраксія (праксія – дія, практика).
4. Ядро аналізатора положення та руху голови - статичний аналізатор (вестибулярний апарат) у корі мозку точно ще не локалізований. Є підстави припускати, що вестибулярний апарат проектується у тій області кори, як і равлик, т. е. у скроневій частці. Так, при ураженні полів 21 і 20, що лежать в області середньої та нижньої скроневих звивин, спостерігається атаксія, тобто розлад рівноваги, похитування тіла при стоянні. Цей аналізатор, грає вирішальну роль прямоходінні людини, має особливе значення до роботи льотчиків за умов реактивної авіації, оскільки чутливість вестибулярного апарату літаком значно знижується.
5. Ядро аналізатора імпульсів, що йдуть від нутрощів і судин, знаходиться в нижніх відділах передньої та задньої центральних звивин. Відцентрові імпульси від нутрощів, судин, мимовільної мускулатури і залоз шкіри надходять до цього відділу кори, звідки відходять відцентрові шляхи до підкіркових вегетативних центрів.
У премоторній області (поля 6 та 8) відбувається об'єднання вегетативних функцій.
Нервові імпульси із зовнішнього середовища організму надходять у кіркові кінці аналізаторів зовнішнього світу.
1. Ядро слухового аналізатора лежить у середній частині верхньої скроневої звивини, на поверхні, зверненої до острівця, - поля 41, 42, 52, де проектований равлик. Пошкодження веде до глухоти.
2. Ядро зорового аналізатора знаходиться в потиличній частці - поля 18, 19. На внутрішній поверхні потиличної частки, по краях sulcus Icarmus, в полі 77 закінчується зоровий шлях. Тут спроектована сітківка ока. При ураженні ядра зорового аналізатора настає сліпота. Вище поля 17 розташоване поле 18, при ураженні якого зір зберігається і тільки втрачається зорова пам'ять. Ще вище знаходиться поле при поразці якого втрачається орієнтація у незвичній обстановці.
3. Ядро смакового аналізатора, за одними даними, знаходиться в нижній постцентральній звивині, близько до центрів м'язів рота і язика, за іншими - в найближчому сусідстві з кірковим кінцем нюхового аналізатора, чим пояснюється тісний зв'язок нюхових і смакових відчуттів. Встановлено, що розлад смаку настає при поразці поля 43.
Аналізатори нюху, смаку та слуху кожної півкулі пов'язані з рецепторами відповідних органів обох сторін тіла.
4. Ядро шкірного аналізатора (дотикова, больова та температурна чутливість) знаходиться в постцентральній звивині (поля 7, 2, 3) і в верхній тім'яній області (поля 5 і 7).
Приватний вид шкірної чутливості - впізнавання предметів на дотик - стереогнозія (стереос - просторовий, гнозіс - знання) пов'язана з ділянкою кори верхньої тім'яної часточки (поле 7) перехресно: ліва півкуля відповідає правій руці, праве - лівій руці. При ураженні поверхневих шарів поля 7 втрачається здатність впізнавати предмети на дотик, при закритих очах.
Біоелектрична активність головного мозку.
Відведення біопотенціалів головного мозку – електроенцефалографія-дає уявлення про рівень фізіологічної активності головного мозку. Крім методу електроенцефалографії-запису біоелектричних потенціалів, використовується метод енцефалоскопії-реєстрації коливань яскравості світіння безлічі точок мозку (від 50 до 200).
Електроенцефалограма є інтегративним просторово-часовим показником спонтанної електричної активності мозку. У ній розрізняють амплітуду (розмах) коливань у мікровольтах та частоту коливань у герцях. Відповідно до цього в електроенцефалограмі розрізняють чотири типи хвиль: -, -, - та -ритми. Для -ритму характерні частоти в діапазоні 8-15 Гц, при амплітуді коливань 50-100 мкВ. Він реєструється лише у людей і вищих мавп у стані неспання, при закритих очах та за відсутності зовнішніх подразників. Зорові подразники гальмують -ритм.
В окремих людей, які мають живу зорову уяву, -ритм може взагалі бути відсутнім.
Для діяльного мозку характерний ( -ритм. Це електричні хвилі з амплітудою від 5 до 30 мкВ і частотою від 15 до 100 Гц. Він добре реєструється в лобових і центральних областях головного мозку. Під час сну з'являється -ритм. Він же спостерігається при негативних емоціях, хворобливих станах.Частота потенціалів -ритму від 4 до 8 Гц, амплітуда від 100 до 150 мкВ Під час сну з'являється і -ритм - повільні (з частотою 0,5-3,5 Гц), високоамплітудні (до 300 мкВ) ) коливання електричної активності мозку.
Крім розглянутих видів електричної активності, у людини реєструється Е-хвиля (хвиля очікування подразника) та веретеноподібні ритми. Хвиля очікування реєструється під час виконання свідомих, очікуваних дій. Вона передує появі очікуваного подразника у всіх випадках, навіть за неодноразового його повторення. Очевидно, її можна як електроенцефалографічний корелят акцептора дії, що забезпечує передбачення результатів дії до його завершення. Суб'єктивна готовність відповідати дію стимулу суворо певним чином досягається психологічної установкою (Д. М. Узнадзе). Веретеноподібні ритми непостійної амплітуди з частотою від 14 до 22 Гц з'являються під час сну. Різні форми життя діяльності призводять до істотної зміни ритмів біоелектричної активності мозку.
При розумовій роботі посилюється -ритм, -ритм у своїй зникає. При м'язовій роботі статичного характеру спостерігається десинхронізація електричної активності мозку. З'являються швидкі коливання з низькою амплітудою. Під час динамічної роботи пе-. ріоди десинхронізованої та синхронізованої активності спостерігаються відповідно в моменти рабоги та відпочинку.
Утворення умовного рефлексу супроводжується десинхронізацією хвильової активності мозку.
Десинхронізація хвиль відбувається при переході від сну до неспання. При цьому веретеноподібні ритми сну змінюються
-ритмом, збільшується електрична активність ретикулярної формації. Синхронізація (однакові за фазою та напрямом хвилі)
характерна для гальмівного процесу. Вона найвиразніше виражена при виключенні ретикулярної формації стовбурової частини мозку. Хвилі електроенцефалограми, на думку більшості дослідників, є результатом сумації гальмівних та збуджуючих постсинаптичних потенціалів. Електрична активність мозку не є простим відображенням обмінних процесів у нервовій тканині. Встановлено, зокрема, що імпульсної активності окремих скупчень нервових клітин виявляються ознаки акустичного і семантичного кодів.
Література
1. М.Г.Привес, Н.К.Лисенков, В.І.Бушковіч. «Анатомія
людини».
2. Н.А.Фомін «Фізоологія людини»
3. А.А.Маркосян «Фізіологія».
Міністерство вищої та професійної освіти
Просторова локалізація функцій у корі головного мозку
А. А. Винокуров, В.І. Гужов, І.О. Марченко, М.А. Савин Новосибірський державний технічний університет
Анотація: У статті наведено огляд сучасних уявлень про локалізації функцій у корі головного мозку з погляду його структури.
Ключові слова: головний мозок, кора головного мозку, contex cerebi, неокортекс, neocortex, цитоархітектоніка, функціональна карта кори головного мозку, локалізація функцій у корі головного мозку, сенсомоторний центр, центр аналізу смакових відчуттів, слуховий центр, вестибулярний центр.
Вступ
Людей завжди цікавила природа складної людської поведінки: мислення, механізмів пам'яті, психічних процесів, творчих здібностей. Цими питаннями у давнину займалися представники різних релігій, жерці, філософи. Наприкінці XVIII в. вчені спробували вирішити цю проблему з погляду влаштування головного мозку.
Франц Йосип Галль перший спробував довести, що це психічні функції людини зумовлені пристроєм мозку. Крім цього, Галль сформулював вчення про локалізації функцій і запропонував визначати схильності характеру та людську індивідуальність по шишках на поверхні черепа. Ідею насміялися, а реальні заслуги Галля були забуті. На початку ХІХ ст. була популярна теорія М. Флуранса. Він вважав, що кора великих півкуль мозку людини не має функціональної спеціалізації та стверджував про рівноправність усіх відділів кори головного мозку. У 1861 р. Брок встановив залежність між ураженням задньої третини нижньої лобової звивини лівої півкулі та порушенням артикулованої мови. Надалі Брок і Варніке продовжували поглиблювати ідею локалізації функцій та отримали деякі факти, що доводять цю ідею. Відкриття того, що кора головного мозку має
високо диференційована будова і що з окремих її ділянок можна викликати строго диференційовані ефекти, що міцно увійшли в науку.
В даний час існує досить багато методів дослідження структури та функціонального стану головного мозку. Розвиваються нові напрями досліджень.
Дослідники з Дослідницького центру Юліх та Монреальського неврологічного інституту створили першу тривимірну цифрову модель мозку високої роздільної здатності та назвали її BigBrain (великий мозок). Використовуючи високотехнологічне різання, дослідники розрізали людський мозок на 7404 тонких пластинок кожен з товщиною. поліетиленової плівки.
Далі, дослідники фарбували аркуші для підвищення контрастності, сфотографували кожен лист планшетним сканером (з роздільною здатністю 13 тисяч на 11 тисяч пікселів.), а потім використовували обчислювальні потужності суперкомп'ютерів з семи центрів Канади для цифрової склеювання зображень (використовувалося близько 10). Дослідники проаналізували зображення обсягом близько одного терабайт. В результаті вийшов докладний атлас мозку (Рис.1).
Рис. 1. - 3-0 атлас людського мозку (bigbrain.loris.ca) Такий анатомічний атлас не тільки спрощує роботу неврологів та нейрохірургів, але й надає можливість зрозуміти, як мозок обробляє та сприймає інформацію.
Цифрова реконструкція мозку людини дозволяє розглянути його на рівні окремих клітин: її роздільна здатність становить 20 мікрон. Загалом у ході копіткої роботи, на яку вчені витратили 10 років, було зафіксовано 80 мільярдів нейронів. В даний час робляться спроби побудови моделі мозку з роздільною здатністю 1 мікрометр. Ця модель здатна відобразити морфологію мозку на субклітинному рівні.
У США оголосили про виділення 130 мільйонів доларів для проекту картографування мозку людини, щоб допомогти знайти лікування від таких розладів, як, наприклад, хвороба Альцгеймера. До найбільших інвесторів у сфері дослідження мозку належить траст Wellcome, який щороку вкладає 80 мільйонів фунтів у цю сферу. Європейський Союз готовий виділити мільярд євро на розробку моделі людського мозку із використанням комп'ютерних технологій.
У статті розглядаються сучасні ставлення до локалізації функцій у корі мозку з погляду його структури. Відомості про функціональні поля головного мозку людини отримані в різних дослідженнях, наприклад, при зіставленні локальних руйнувань ділянок кори з відхиленнями в поведінці, проведення прямої стимуляції кори мікроелектродами, позитронно-емісійною томографією та іншими методами, описаними в .
Глобальна структура головного мозку
Головний мозок - вищий орган нервової системи - як анатомо-функціональна освіта може бути умовно підрозділений на кілька рівнів (рис. 2), кожен з яких здійснює власні функції.
I рівень - кора головного мозку - здійснює вище управління чутливими та руховими функціями, переважне управління складними когнітивними процесами.
II рівень – базальні ядра півкуль великого мозку – здійснює управління мимовільними рухами та регуляцію м'язового тонусу.
III рівень – гіпокамп, гіпофіз, гіпоталамус, поясна звивина, мигдалеподібне ядро – здійснює переважне управління емоційними реакціями та станами, а також ендокринну регуляцію.
IV рівень (нижчий) – ретикулярна формація та інші структури стовбура мозку – здійснює управління вегетативними процесами.
Як анатомічне утворення великий мозок (cerebrum) складається з двох півкуль-правої та лівої (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum).
У кожній півкулі є п'ять часток (Рис. 3, Рис.4):
1) лобова (lobus frontalis);
2) тім'яна (lobus parietalis);
3) потилична (lobus occipitalis);
4) скронева (lobus temporalis);
5) острівцева, острівець (lobus insularis, insule).
Рис. 2. - Частки півкуль головного мозку Усі дані (і анатомічні, і фізіологічні, і клінічні) свідчать про провідну роль кори великих півкуль у мозковій організації психічних процесів. Кора великих півкуль є
найбільш диференційованим за будовою та функціями відділом головного мозку.
Кора головного мозку (contex cerebi) поділяється на такі структурні елементи:
Стародавню (paleocortex);
Стару (archicortex);
Середню (mesocortex);
Нову (neocortex).
У людини нова кора - найбільш складна за будовою - за довжиною становить 96% від усієї поверхні півкуль, тому розглядатимемо саме її.
Усі області нової кори побудовано за єдиним принципом. Найбільш типова для людини нова шестишарова кора, однак у різних відділах мозку число шарів по-різному. Кожен шар відрізняється за товщиною, будовою нейронів та їх організації.
Цитоархітектонічні поля
Кора півкуль головного мозку людини неоднорідна навіть у межах однієї півкулі та має різний клітинний склад (Рис. 3).
Рис. 3. - Схема нейронної та цитоархітектонічної будови деяких зон кори головного мозку.
Це дозволило виділити у ній однотипно організовані центри - цитоархітектонічні поля.
Цитоархітектоніка – це наука, що вивчає особливості будови кори головного мозку, що стосуються клітин. Вивчає відмітні ознаки різних формацій кори, що стосуються загального характеру клітинної будови: величини та форми клітинних елементів, їх розподілу на слові, густоти їх розташування у всьому поперечнику кори та в окремих її шарах, ширини кори та її шарів, їх поділу на підшари, наявності тих або інших спеціальних клітинних форм у тому чи іншому шарі, розподілу клітин у вертикальному напрямку.
Враховуючи, що головний мозок відрізняється у чоловіків і жінок, у різних рас, етнічних груп і навіть усередині однієї сім'ї, то розташування, розмір і наявність цитоархітектонічних полів у різних людей будуть відрізнятися.
Тому наведені малюнку 4, зображення, демонструють цитоархитектонические поля, є наближеними.
Рис. 4. – Карта цитоархітектонічних полів мозку людини (Інститут мозку): а – зовнішня бічна поверхня; б – внутрішня бічна поверхня; в – передня поверхня; г – задня поверхня; д - верхня
поверхню; е – нижня поверхня; ж - одне із типових варіантів розташування полів на надвисочной поверхнею.
Цифрами позначені цитоархітектонічні поля, різні за будовою. Кордони цитоархітектонічних полів збігаються з функціонально спеціалізованими ділянками неокортексу, тому цитоархітектонічні карти головного мозку відбивають представництво різних органів чуття, моторних та асоціативних центрів.
Відомості про функціональні поля людини отримані в дослідженнях різного характеру, при зіставленні локальних руйнувань ділянок кори з відхиленнями в поведінці, проведення прямої стимуляції кори мікроелектродами, позитронно-емісійною томографією та іншими методами, описаними в .
В даний час залежності між цитоархітектонічними полями та їх функціями не виявлено повністю. Розглянемо те, що вивчено.
Функціональні центри лобової області
Розглянемо організацію сенсомоторних центрів (Рис. 5) у полях 4 і 6, що входять до складу передцентральної звивини лобової частки головного мозку.
Рис. 5. - Сенсомоторні центри мозку людини (за даними різних авторів).
Між синьою та червоною лініями лежать моторні центри кори, а між червоною та зеленою лініями – сенсомоторні.
Сенсомоторні центри мозку людини, зазначені малюнку 5: 1 - корінь язика; 2 - горло; 3 - піднебіння; 4 – нижня щелепа; 5 – мова; 6 – нижня частина особи; 7 – верхня частина особи; 8 – шия; 9 – пальці руки; 10 -кисть; 11 - рука від плеча до кисті; 12 – плече; 13 – лопатка; 14 – груди; 15 -тварин; 16 - гомілка; 17 - коліно; 18 - стегно; 19 – пальці ноги; 20 - великий палець ноги; 21 - чотири пальці ноги; 22 - стопа; 23 – особа; 24 - ковтка.
Розглянемо організацію сенсомоторних центрів (Рис. 6) у полях 8, 9, 44, 45, 46, що входять до лобових ділянок головного мозку (Рис. 4).
Рис. 6. - Сенсомоторні центри лобової області мозку людини (за даними
Сенсомоторні центри мозку людини, зазначені малюнку 13.
1) моторне мовленнєве поле, або зона Брока (поле 44, 45);
2) поле контролю за погодженими рухами (поле 46);
3) координація рухів очей (поле 8);
4) поле стеження за об'єктом та центр контролю рухів очей, пов'язані з увагою (46);
5) тонус кінцівок з протилежного боку тіла (поле 8);
6) поєднане обертання тіла (поле 8)
7) контроль над рухами очей та голови у протилежний бік, статика голови (поле 8).
Передцентральні області, які відповідають за складні довільні рухи, інтегровані зі спеціалізованими моторними полями. За допомогою цих полів здійснюються складні координовані рухи
очей, голови, рук та всього тіла. Саме тому у неокортексі людини відсутні різкі цитоархітектонічні межі між передцентральною та лобовою областями.
Зона Брока (поля 44 і 45) є своєрідною надбудовою над моторними та сенсорними полями, розташованими навколо центральної борозни. Розмір цих полів непостійний і може відрізнятися в окремих людей кілька разів.
Ми описали основні функціональні центри лобової області. Тепер коротко розглянемо функції інших галузей кори мозку.
Острівцева область відповідає за прийом та аналіз смакових відчуттів, а також усвідомлено контролює процес харчування.
Скронева область відповідає за слух та аналіз отриманих звуків, а також відповідає за вестибулярний апарат.
Тіменна область, як і лобова, становить значну частину півкуль головного мозку. Функція тім'яної частки пов'язана зі сприйняттям та аналізом чутливих подразнень, просторовою орієнтацією.
Потилична область пов'язана зі сприйняттям та переробкою зорової інформації, організацією складних процесів зорового сприйняття.
Висновок
Подано глобальну структуру головного мозку. Представлено огляд сучасних уявлень щодо локалізації функцій у корі головного мозку. Показано, що локалізація функцій збігається із локалізацією різних структурних елементів мозку. Зазначимо, що у зв'язку з великою мінливістю головного мозку, представлені дані мають
наближений характер. У кожної людини функціональні зонибудуть різними за площею і трохи відрізнятимуться за розташуванням.
На даний момент існує багато різноманітних «пробілів» у розумінні організації головного мозку та функцій різних його розділів. Проблему локалізації функцій у корі головного мозку повністю не вирішено. Тому виправдано велику увагу дослідників до вивчення структури та побудови моделі головного мозку.
Література
1. Лурія А. Р. Вищі кіркові функції людини та їх порушення при локальних ураженнях мозку. Москва: "Видавництво Московського університету", 19б2. 42б с.
2. Гужов В. І., Винокуров А. А. Методи дослідження структури та функціонального стану головного мозку // Автоматика та програмна інженерія. 2G14. №3 (9). З. SG-SS.
3. Katrin Amunts, Claude Lepage, Louis Bor-geat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Étienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. REPORT BigBrain: An Ultrahigh-Resolution 3D Human Brain Model. DOI: 10.1126/science.1235381. Science 21 June 2G13: Vol. 34G no. б139. pp.1472-1475.
4. Бєлік Д. В., Дмитрієв Н.А., Пустовий С.А. Дослідження шляхів аудіоцветовізуальної стимуляції полів пам'яті мозку в післяінсультний період // Актуальні проблеми електронного приладобудування (АПЕП-2G14): тр. 12 міжнар. конф., Новосибірськ, 2-4 жовт. 2G14 р.: в 7 т. Новосибірськ: Вид-во НДТУ, 2G14. З. 12G-124.
5. M. Hallett. Transcranial magnetic stimulation and the human brain. Nature 4G6. 2GGG. pp. 147-15G.
6. Федотов А. А. Вимірювальний перетворювач викликаних аудиторних потенціалів біоелектричної активності мозку // Інженерний вісник Дону, 2012 № 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.
7. Міняєва Н.Р. Викликана активність мозку при сприйнятті фігур Канізса // Інженерний вісник Дону, 2012, №4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.
8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. Localizing Movement-Related Primary Sensorimotor Cortices з Multi-Band EEG Frequency Changes and Functional MRI. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. p. 14
9. Савельєв С.В. Виникнення мозку людини. М: ВЕДІ, 2010. 324 с.: іл.
10. Хомська Є. Д. Нейропсихологія: 4-те видання. СПб.: Пітер, 2005. 496 с.: Іл.
1. Lurija A.R. Вищі коркові функції человека і их нарушення при локальних пораженьях mozga .
2. Гужов В.І., Вінокуров А.А. Automatics and Program Engineering. 2014. №3 (9). pp. 80-88.
3. Katrin Amunts, Claude Lepage, Louis Bor-geat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Etienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. DOI: 10.1126/science.1235381. Science 21 June 2013: Vol. 340 no. 6139. pp.1472-1475.
4. Бєлік Д. В., Дмітріев Н.А., Пустовой С.А. Актуальні" проблеми Jelektronnogo priborostroeniya (APJeP-2014): tr. 12 meddunar. konf.,
Новосибірськ, 2-4 жовтня. 2014 року: v 7 t. - Novosibirsk: Izd-vo NGTU, 2014. pp. 120124.
5. M. Hallett. Nature 406. 2000. pp. 147-150.
6. Fedotov A.A. Inzenerny westnik Dona (Rus), 2012, №4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.
7. Minjaeva N.R. Inzenerny westnik Dona (Rus), 2012, №4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.
8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. p. 14
9. Савел"ев С.В. Возникнення moza cheloveka . M: VEDI, 2010. 324 p.: il.
10. Homskaja E.D. Найropsihologija: 4-е навчання. SPb.: Piter, 2005. 496 p: il.
Надалі зусилля фізіологів виявились спрямованими на пошук «критичних» ділянок мозку, руйнування яких призводило до порушення рефлекторної діяльності того чи іншого органу. Поступово складалося уявлення про жорстку анатомічну локалізацію «рефлекторних дуг», а відповідно і сам рефлекс став мислитися як механізм роботи лише нижчих відділоз мозку (спинномозкових центрів).
Разом з тим розроблялося питання про локалізацію функцій у вищих відділах мозку. Уявлення про локалізації елементів психічної діяльності у головному мозку зародилися давно. Практично в кожну епоху висувалися ті чи
Інші гіпотези представництва у мозку вищих психічних функцій та свідомості загалом.
Австрійський лікар та анатом Франц Йозеф Галль(1758-1828) склав докладний описанатомії та фізіології нервової системи людини, забезпечене прекрасним атласом.
: Ціле покоління дослідників ґрунтувалося на цих даних До анатомічних відкриттів Галля слід віднести такі: виявлення основних відмінностей між сірою і білою речовиною мозку; визначення початку нервів у сірій речовині; остаточний доказ перехреста пірамідних шляхів та зорових нервів; встановлення відмінностей між «конвергентними» (за сучасною термінологією «асоціативними») та «дивергентними» («проекційними») 1волокнами (1808); перший чіткий опис комісур мозку; доказ початку черепномозкових нервів у довгастому мозку (1808) та ін. Галль був одним із перших, хто надавав вирішальну роль корі великих півкуль у функціональній діяльності мозку. Так, він вважав, що складчастість мозкової поверхні є чудовим рішенням природою та еволюцією. важливого завдання: забезпечення максимального збільшення площі поверхні мозку при збереженні більш менш постійним його об'єму. Галль ввів термін «дуга», знайомий кожному фізіологові, і описав її чіткий поділ на три частини.
Однак в основному ім'я Галля відоме у зв'язку з його досить сумнівним (а часом і скандальним!) вченням про локалізації вищих психічних функцій у головному мозку. Надаючи велике значенняВідповідно до функції та структури, Галль ще в 1790 р. виступив із заявкою на введення в арсенал знань нової науки - френології(від грец. phren – душа, розум, серце), яка отримала також іншу назву – психоморфологія, або вузький локалізаціонізм. Будучи лікарем, Галль спостерігав хворих з різними розладами мозкової діяльності та помітив, що специфіка захворювання багато в чому залежить від того, яка саме ділянка мозкової речовини пошкоджена. Це призвело його до ідеї, що кожній психічній функції відповідає особлива ділянка мозку. Бачачи нескінченне розмаїття характерів та індивідуальних психічних якостей людей, Галль припустив, що посилення (чи більша переважання) у поведінці людини будь-якої риси характеру чи психічної функції спричиняє і переважний розвиток певної ділянки кори мозку, де ця функція представлена. Таким чином, було висунуто тезу: функція робить структуру. Внаслідок розростання цієї гіпертрофованої ділянки кори («мозкової шишки») підвищується тиск на кістки черепа, що, у свою чергу, зумовлює появу над відповідною зоною мозку зовнішнього черепного бугра. У разі недорозвинення функції навпаки.
На поверхні черепа виникне помітне поглиблення («ям-ка»). Використовуючи створений Галлем метод «краніоскопії» - дослідження рельєфу черепа за допомогою пальпації - і докладні «топографічні» карти поверхні головного мозку, де вказувалися місця локалізації всіх здібностей (вважалися вродженими), Галль та його послідовники ставили діагноз, тобто робили висновок про характер і схильності людини, про її розумові та моральні якості. Було виділено 2? ділянок мозку, де локалізовані ті чи інші здібності індивіда (причому 19 з них були визнані загальними для людини та тварин, а 8 – суто людськими). Крім «шишок», відповідальних за реалізацію фізіологічних функцій, були й такі, які свідчили про зорову та слухову пам'ять, орієнтування у просторі, почуття часу, інстинкт продовження роду; таких особистісних якостях. як сміливість, честолюбство, побожність, дотепність, скритність, влюбливість, обережність, самооцінка, витонченість, надія, допитливість, податливість вихованню, самолюбство, незалежність, старанність, агресивність, вірність, любов до життя, любов до тварин.
У помилкових і лженаукових уявленнях Галля (які були, втім, надзвичайно популярні свого часу) містилося раціональне зерно: визнання найтіснішого зв'язку проявів психічних функцій з діяльністю кори мозку. На порядок денний ставилася проблема пошуку диференційованих «мозкових центрів» та привернення уваги до функцій головного мозку. Галля воістину вважатимуться основоположником «мозкової локалізації». Безумовно, що для подальшого прогресу психофізіології постановка такої проблеми була перспективнішою, ніж старовинний пошук місцезнаходження «загального чуття».
Вирішенню питання про локалізації функцій у корі головного мозку сприяли дані, що накопичуються в клінічній практиці та в експериментах на тваринах. Німецький лікар, анатом та фізик Юліус Роберт Майєр(1814-1878), який практикував протягом тривалого часу в паризьких клініках, а також служив на посаді суднового лікаря, спостерігав у хворих з черепномозковими травмами залежність порушення (або повного випадання) тієї чи іншої функції від пошкодження певної ділянки мозку. Це дозволило йому припустити, що в корі великих півкуль локалізована пам'ять (треба зазначити, що ще в XVII ст. до подібного вивоту прийшов Т. Вілліс), у білій речовині головного мозку-уява та судження, у базальних гангліях-аперцепція, і воля. Своєрідний «інтегральний орган» поведінки та психіки представляють, на думку Майєра, мозолисте тіло та мозок.
Згодом клінічне вивчення наслідків ушкодження мозку доповнилося лабораторним. методом штучної екстирпації(від лат. ex(s)tirpatio-видалення з коренем), що дозволяє частково або повністю руйнувати (видаляти) ділянки мозку тварин для визначення їхньої функціональної ролі в мозковій діяльності. На початку ХІХ ст. проводили переважно гострі досліди на тваринах (жаби, птиці), пізніше, з розвитком методів асептики, стали здійснювати хронічні експерименти, які давали можливість спостерігати поведінку тварин протягом більш-менш тривалого часу після операції. Видалення різних ділянок мозку (у тому числі кори великих півкуль) у ссавців (кішки, собаки, мавпи) дозволяло з'ясувати структурно-функціональні основи складних поведінкових реакцій.
Виявилося, що позбавлення тварин вищих відділів головного мозку (птахів-переднього мозку, ссавців – кори головного мозку) загалом не викликало порушення основних функцій: дихання, травлення, виділення, кровообігу, обміну речовин та енергії. Тварини зберігали здатність рухатися, реагувати на ті чи інші зовнішні дії. Отже, регуляція цих фізіологічних проявів життєдіяльності відбувається на нижчих (порівняно з корою великих півкуль) рівнях головного мозку. Однак при видаленні вищих відділів мозку відбувалися глибокі зміни поведінки тварин: вони ставали практично сліпими та глухими, «дуріли»; втрачали раніше набуті навички і не могли виробити нові, не могли адекватно орієнтуватися в середовищі, не розрізняли і не могли диференціювати предмети у навколишньому просторі. Одним словом, тварини ставали «живими автоматами» з одноманітними та досить примітивними способами реагування.
В експериментах з частковим видаленням областей кори великих півкуль виявилося, що мозок функціонально неоднорідний і руйнування тієї чи іншої області призводить до порушення певної фізіологічної функції. Так, з'ясувалося, що потиличні області кори пов'язані з зоровою функцією, скроневі - зі слуховою, область сигмовидної звивини - з руховою функцією, а також з шкірною та м'язовою чутливістю. Понад те, ця диференціація- функцій окремих ділянках вищих відділів мозку вдосконалюється принаймні еволюційного розвитку тварин.
Стратегія наукових пошуків у вивченні функцій мозку призвела до того, що додатково до методу екстирпації вчені почали використовувати метод штучного подразнення певних областей мозку за допомогою електричної стимуляції, який також дозволяв оцінювати функціональну роль найважливіших відділів мозку. Дані, отримані з допомогою цих методів лабораторних досліджень, і навіть результати клінічних спостережень намітили одне з основних напрямів психофізіології в XIX ст. - Визначення локалізації нервових центрів, відповідальних за вищі психічні функції та поведінка організму в цілому. Так. у 1861 р. французький учений, антрополог і хірург Поль Брока (1824-1880) виходячи з клінічних фактів рішуче висловився проти фізіологічної рівноцінності кори великого мозку. При розтині трупів хворих, які страждають на розлад мови у формі рухової афазії (хворі розуміли чужу мову, але самі розмовляти не могли), він виявив зміни в задній частині нижньої (третьої) лобової звивини лівої півкулі або в білій речовині під цією ділянкою кори. Таким чином, в результаті цих спостережень Брока встановив положення рухового (моторного) центру мови, пізніше названого його ім'ям. У 1874 р. німецьким психіатром та невропатологом К? Вернике (1848-1905) був описаний сенсорний центр мови (сьогодні що носить його ім'я) у задній третині першої скроневої звивини лівої півкулі. Поразка цього центру призводить до втрати здатності розуміти людську мову (сенсорна афазія). Ще раніше, в 1863 р., за допомогою методу електричного подразнення певних ділянок кори (прецентральної звивини, прецентральної області, переднього відділу навколоцентральної часточки, задніх відділів верхньої та середньої лобових звивин) німецькими дослідниками Густавом Фричем та Едуардом Гітцигом були встановлені рухові центри. поля), подразнення яких викликало певні скорочення скелетної мускулатури," а руйнування призводило до глибоких розладів рухової поведінки. У 4874 р. київським анатомом і лікарем Володимиром Олексійовичем Бецом (1834-1894) були виявлені ефферентні клітини кори, названі на честь нього клітинами Беца.Німецький дослідник Герман Мунк (учень І. Мюллера та Е. Дюбуа-Реймона) відкрив не тільки рухові кіркові поля, за допомогою методу екстирпації він знайшов центри чуттєвих сприйняттів.Йому вдалося показати, що центр зору знаходиться у задній частині мозку, ц ентр слуху - у скроневій частці. Видалення потиличної частки мозку призводило до втрати живим здатності бачити (при повній безпеці зорового апарату). Вже у
на початку XX ст. видатним австрійським неврологом Костянтином Економо(1876-1931) були встановлені центри ковтання і жування в так званій чорній речовині головного мозку (1902), центри, що управляють сном, - в середньому мозку (1917). Забігаючи трохи вперед, скажемо, що Економо дав прекрасний опис будови кори мозку дорослу людину і в 1925 р. уточнив цитоархітектонічну карту кіркових полів мозку, нанісши на неї 109 полів.
Водночас слід зазначити, що у ХІХ ст. проти позиції вузьких локалізацій, згідно з поглядами яких рухові та сенсорні функції приурочені до різних областей кори головного мозку, висувалися серйозні докази. Так, виникла теорія рівноцінності ділянок кори, що стверджує уявлення про рівне значення кортикальних утворень для здійснення будь-якої діяльності організму,- еквіпотенціалізм.У зв'язку з цим френологічні погляди Галля - одного з найзапекліших прихильників локалізо- нізму - розкритикував французький фізіолог. Марі Жан П'єр Флуранс(1794-1867). Ще в 1822 р. він вказав на наявність у довгастому мозку дихального центру (названого ним «життєвим вузлом»); пов'язував координацію рухів з діяльністю мозочка, зір - з чотирипагорбом; основну функцію спинного мозку бачив у проведенні збудження по нервах. Однак, незважаючи на такі, здавалося б, локалізаційні погляди, Флуранс вважав, що основні-психічні процеси (у тому числі інтелект і воля), що лежать в основі цілеспрямованої поведінки людини, здійснюються в результаті діяльності головного мозку як цілісного утворення і тому цілісна поведінкова функція не може бути приурочена до будь-якої окремої анатомічної освіти. Більшість своїх експериментів Флуранс проводив на голубах і курях, видаляючи вони окремі ділянки мозку і спостерігаючи за зміною у поведінці птахів. Зазвичай через деякий час після операції поведінка птахів відновлювалася незалежно від того, які райони мозку були пошкоджені, тому Флуранс зробив висновок, що ступінь порушення різних форм поведінки визначається насамперед тим, який обсяг мозкової тканини було вилучено під час операції. Удосконаливши техніку операцій, він перший зміг повністю видалити у тварин півкулі переднього мозку та зберегти їм життя для подальших спостережень.
З експериментів Флуранс дійшов висновку, що півкулі переднього мозку грають визначальну роль реалізації поведінкового акта. Їхнє повне видалення призводить до випадання всіх «інтелектуальних» функцій. Більше того, особливо тяжкі порушення поведінки спостерігалися у курей після руйнування сірої речовини поверхні півкуль мозку – так званої кортикоїдної платівки, аналога кори головного мозку ссавців. Флуранс припустив, що ця галузь мозку є місцем проживання душі, або «керуючого духу», і тому діє як єдине ціле, маючи однорідну та рівноцінну масу (подібну, наприклад, до тканинної структури печінки). Незважаючи на кілька фантастичні уявлення еквіпотенціалістів, слід відзначити прогресивний елемент в їх поглядах. По-перше, складні психофізіологічні відправлення визнавалися результатом сукупної діяльності мозкових утворень. По-друге, була висунута ідея високої динамічної пластичності мозку, що виражається у взаємозамінності його частин.
- Галлю вдалося досить точно визначити центр мовлення, але офіційно його відкрив французький дослідник Поль Брока (1861).
- У 1842 р. Майєр, працюючи над визначенням механічного еквівалента теплоти, дійшов узагальнюючого закону збереження енергії.
- На відміну від своїх попередників, що наділяють нерв здатністю відчувати (тобто визнають за ним певну психічну якість), Холл вважав нервове закінчення (в органі почуттів) «апсихічною» освітою.
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій у корі півкуль великого мозку (центри мозкової кори).
Знання має величезне теоретичне значення, тому що дає уявлення про нервову регуляцію всіх процесів організму та пристосування його до навколишньому середовищі. Воно має велике практичне значення для діагностики місць ураження у півкулях головного мозку.
Уявлення про локалізації функцій у корі головного мозкупов'язано насамперед із поняттям про кірковий центр. Ще в 1874 р. київський анатом В. А. Бец виступив із твердженням, що кожна ділянка кори відрізняється за будовою від інших ділянок мозку. Цим було започатковано вчення про різноякісність кори головного мозку. цитоархітектоніці(цитос – клітина, архітектонес – строю). В даний час вдалося виявити більше 50 різних ділянок кори - коркових цитоархітектонічних полів, кожна з яких відрізняється від інших за будовою та розташуванням нервових елементів. З цих полів, що позначаються номерами, складено спеціальна карта мозкової кори людини.
По І. П. Павлову, центр- Це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор- це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, щоб розкладати відому складність зовнішнього та внутрішнього світу на окремі елементи, Т. е. проводити аналіз. Водночас завдяки широким зв'язкам з іншими аналізаторами тут відбувається і синтез, поєднання аналізаторів один з одним та з різними діяльностями організму.
« Аналізаторє складний нервовий механізм, що починається зовнішнім апаратом, що сприймає і закінчується в мозку »(І. П. Павлов). З точки зору І. П. Павлова, мозковий центр, або кірковий кінець аналізатора, має не строго окреслені межі, а складається з ядерної та розсіяної частин - теорія ядра та розсіяних елементів. "Ядро"представляє докладну та точну проекцію в корі всіх елементів периферичного рецептора та є необхідним для здійснення вищого аналізу та синтезу. «Розсіяні елементи» знаходяться на периферії ядра і можуть бути розкидані далеко від нього; в них здійснюються більш простий та елементарний аналіз та синтез. При ураженні ядерної частини розсіяні елементи можуть до певної міри компенсувати випалу функцію ядращо має велике клінічне значення для відновлення цієї функції.
До І. П. Павловау корі розрізнялися рухова зона, або рухові центри, передцентральна звивина, та чутлива зона, або чутливі центри, розташовані позаду sulcus centralis. І. П. Павловпоказав, що так звана рухова зона, що відповідає передцентральній звивиніє, як і інші зони мозкової кори, що сприймає область (кірковий кінець рухового аналізатора). "Моторна область є рецепторна область... Цим встановлюється єдність всієї кори півкуль" (І. П. Павлов).
