Як виявляється повне зчеплення генів. Закономірності зчепленого наслідування. Повне та неповне зчеплення генів. Поняття про генетичні карти хромосом. Основні поняття генетики

Лекція №7 Хромосомна теорія спадковості.

План лекції: 1. Основні положення хромосомної теорії спадковості.

2. Генетичний аналіз повного зчеплення.

3. Генетичний аналіз неповного зчеплення.

4. Картування хромосом.

Основні положення хромосомної теорії спадковості.

Основні положення хромосомної теорії спадковості були сформульовані у 1910-1916 роках Т.Морганом із співробітниками.

Основні положення:

1. Гени перебувають у хромосомах, лінійно, певному відстані друг від друга.
2. Гени, розташовані в одній хромосомі, утворюють одну групу зчеплення та успадковуються спільно (зчеплено); число груп зчеплення визначається гаплоїдним набором хромосом (1п), у гетерогаметної статі число груп зчеплення може бути однією більше (1п+1).
3. У гетерозиготних особин групи зчеплення можуть змінюватися внаслідок кросинговера – обміну ділянками гомологічних хромосом.
4. Частота кросинговеру визначається за відсотком кросоверних особин і залежить від відстані між генами: чим гени далі один від одного знаходяться, тим частіше спостерігається кросинговер, але не більше 50%.
5. Використовуючи закономірності лінійного розташування генів у хромосомах та частоту кросинговера як показник відстані між окремими парами генів, можна побудувати карти розташування генів у хромосомах (картувати хромосоми); відстань визначається у відсотках кросоверних особин або в сантиморганідах (1% = 1см).

Генетичний аналіз повного зчеплення.

Повне зчеплення означає, що гени, що знаходяться в одній парі гомологічних хромосом, свого місця розташування не змінюють і успадковуються разом. Кросинговер, навіть якщо й відбувається, то вихідну комбінацію генів у кожній із хромосом не зачіпає. Така комбінація генів передається з покоління до покоління в тому самому поєднанні.

Визначення груп зчеплення ґрунтується на вивченні характеру фенотипного розщеплення у гібридів другого покоління (F 2) отриманого за схемою дигібридного схрещування відповідно до третього закону Г. Менделя. Якщо у нащадків F 2спостерігається поєднання ознак таке ж, як і у вихідних батьків(або одного, або іншого ) у співвідношенні 3:1, то це говорить про повному зчепленні,оскільки за незалежного наслідування мали з'явитися чотири фенотипічні класи особин у співвідношенні 9:3:3:1.

P AABB × aabb

F 1 AaBb

Схема 2. Схрещування за умови повногозчеплення.

F 1 AaBb × ааbb

Як видно, всі три схеми до другого покоління виглядають однаково. Порівняльний аналіз розщеплення у першій та другійсхемою наочно показує відмінності між незалежним наслідуванням та повним зчепленням(у другій схемі відсутні два фенотипи, що говорить про порушення третього закону Г. Менделя). Порівняльний аналіз розщеплення у другій та третійсхемою наочно показує відмінності між повним та неповним зчепленням(Поява в третій схемі ще двох фенотипів за умови, що гени А і В складають одну групу зчеплення). Однак, порівнюючи першу та третю схемивидно, що вони дуже схожі: у кожній по чотири фенотипи . Розрізнити їх можна лише на основі аналізу числового розщеплення за фенотипом. Кросоверні особини, що відрізняються від батьків поєднанням ознак, становлять 20% від загального числа, некросоверні 80%. При цьому видно ще одна закономірність: групи кросоверних та некросоверних особин, у свою чергу кожна, розбиваються на два рівні за частотоюнародження фенотипу (кросоверні 2×10%, некросоверні 2×40%). Отже, розрізнити першу та третю схеми можна лише на основі аналізу числового розщеплення із застосуванням методів математичної статистики.

Картування хромосом.

Закон Моргана: Якщо А, В і С - гени, розташовані в одній хромосомі, і відома відстань між А і В, В і С, то відстань між А і С є функція суми або різниці цих відстаней.

Картування хромосом починається з визначення відстані між конкретними парами генів (А-В, В-С, А-С) на основі аналізу стандартних схем схрещування.

Спочатку визначається відстань між генами А та В:

Р ААВВ × ааbb

F 1 AaBb × aabb

	AB	Ab	aB	ab
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb
40%	10%	10%	40%
40%	20%	40%

За цією схемою відстань між генами А та В = 20% (або сМ). Далі створюється малюнок умовної хромосоми, на якому довільно відзначаються дві точки, що позначають локуси генів А і В. На малюнку відстань відмірюється в см або мм і, отже, неметрична система вимірювання (% або см) замінюється метричною. Це дає можливість використовувати обрану відстань як еталон, яким відповідно до величини кросинговера визначається місце розташування інших генів.

Р ААCC × ааcc

F 1 AaCc × aacc

	AC	Ac	aC	ac
ac	AaCc	Aacc	aaCc	Aacc
47,5%	2,5%	2,5%	47,5%
47,5%	5%	47,5%

За цією схемою відстань між генами А та С = 5%. Для гена С з'являються два можливі місця положення, що знаходяться на однаковій відстані (5%) праворуч і ліворуч від гена А. Однак, один ген не може займати одночасно два локуси, отже одна точка зайва (невірна), її треба видалити. Для визначення точного місця розташування гена проводиться чергове схрещування (за стандартною схемою), в якому визначається відстань між генами В і С. Відповідно до запропонованої умовою відстань між генами може бути або 15%, або 25%. Якщо відстань між генами В і С виявляється рівним 15%, то ген повинен бути розташований між А і С (А-С-В). Якщо ж відстань дорівнюватиме 25%, то ген С повинен бути розташований ліворуч від гена А (С-А-В).

Для визначення розташування наступного гена проводиться вивчення відстані від невідомого гена до двох вже вивчених. Знову спочатку з'являються дві точки, одна з яких потім виключається. Така робота проводиться до визначення місця розташування всіх генів після чого крайній ген приймається за точку відліку, інші розташовуються стосовно нього з наростаючим ефектом відповідно до величиною кросинговера. Так з'являється позначення всіх локусів.

У 1906 році У. Бетсон і Р. Пеннет, проводячи схрещування рослин запашного горошку та аналізуючи успадкування форми пилку та забарвлення квіток, виявили, що ці ознаки не дають незалежного розподілу у потомстві, гібриди завжди повторювали ознаки батьківських форм. Стало ясно, що не для всіх ознак характерний незалежний розподіл у потомстві та вільне комбінування.

Кожен організм має безліч ознак, а число хромосом невелике. Отже, кожна хромосома несе не один ген, а цілу групу генів, які відповідають за розвиток різних ознак. Вивченням наслідування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі, займався Т. Морган. Якщо Мендель проводив свої досліди на гороху, то Моргана основним об'єктом стала плодова мушка дрозофіла.

Дрозофіла кожні два тижні за температури 25 °С дає численне потомство. Самець і самка зовні добре помітні - у самця черевце менше і темніше. Вони мають лише 8 хромосом у диплоїдному наборі, досить легко розмножуються в пробірках на недорогому поживному середовищі.

Схрещуючи мушку дрозофілу з сірим тілом і нормальними крилами з мушкою, що має темне забарвлення тіла і зародкові крила, в першому поколінні Морган отримував гібриди, що мають сіре тіло і нормальні крила (ген, що визначає сіре забарвлення черевця, домінує над темним забарвленням, розвиток нормальних крил, над геном недорозвинених). При проведенні аналізуючого схрещування самки F 1 з самцем, що мав рецесивні ознаки, теоретично очікувалося одержати потомство з комбінаціями цих ознак у співвідношенні 1:1:1:1. Однак у потомстві явно переважали особини з ознаками батьківських форм (41,5% — сірі довгокрилі та 41,5% — чорні із зародковими крилами), і лише незначна частина мушок мала інше, ніж у батьків, поєднання ознак (8,5% — чорні довгокрилі та 8,5% — сірі із зародковими крилами). Такі результати могли бути отримані тільки в тому випадку, якщо гени, що відповідають за фарбування тіла та форму крил, знаходяться в одній хромосомі.

1 - некросоверні гамети; 2 - кросоверні гамети.

Якщо гени забарвлення тіла і форми крил локалізовані в одній хромосомі, то при цьому схрещуванні повинні були вийти дві групи особин, що повторюють ознаки батьківських форм, оскільки материнський організм повинен утворювати гамети лише двох типів - АВ і аb, а батьківський - один тип - аb . Отже, у потомстві повинні утворюватися дві групи особин, які мають генотип ААВВ та ааbb. Однак у потомстві з'являються особини (нехай і в незначній кількості) з перекомбінованими ознаками, тобто мають генотип Ааbb та ааВb. Щоб пояснити це, необхідно згадати механізм утворення статевих клітин — мейоз. У профазі першого мейотичного поділу гомологічні хромосоми кон'югують і в цей момент між ними може відбутися обмін ділянками. В результаті кросинговеру в деяких клітинах відбувається обмін ділянками хромосом між генами А і В з'являються гамети Аb і аВ і, як наслідок, у потомстві утворюються чотири групи фенотипів, як при вільному комбінуванні генів. Але оскільки кросинговер відбувається при утворенні невеликої частини гамет, числове співвідношення фенотипів не відповідає співвідношенню 1:1:1:1.

Група зчеплення- Гени, локалізовані в одній хромосомі і успадковуються спільно. Кількість груп зчеплення відповідає гаплоїдного набору хромосом.

Зчеплене успадкуванняуспадкування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі. Сила зчеплення між генами залежить від відстані між ними: що далі гени розташовуються один від одного, то вище частота кросинговера і навпаки. Повне зчеплення- різновид зчепленого успадкування, при якому гени аналізованих ознак розташовуються так близько один до одного, що кросинговер між ними стає неможливим. Неповне зчеплення- різновид зчепленого успадкування, при якій гени аналізованих ознак розташовуються на певній відстані один від одного, що уможливлює кросинговер між ними.

Незалежне наслідуванняуспадкування ознак, гени яких локалізовані в різних парах гомологічних хромосом.

Некросоверні гамети- Гамети, в процесі утворення яких кросинговер не відбувся.

Нерекомбінанти— гібридні особини, які мають таке ж поєднання ознак, як і в батьків.

Рекомбінанти- Гібридні особини, що мають інше поєднання ознак, ніж у батьків.

Відстань між генами вимірюється в морганіди- Умовних одиницях, що відповідають відсотку кросоверних гамет або відсотку рекомбінантів. Наприклад, відстань між генами сірого забарвлення тіла та довгих крил (також чорного забарвлення тіла та зародкових крил) у дрозофіли дорівнює 17%, або 17 морганідів.

У дигетерозигот домінантні гени можуть розташовуватися або в одній хромосомі ( цис-фаза), або в різних ( транс-фаза).

1 - Механізм цис-фази (некросоверні гамети); 2 - механізм транс-фази (некросоверні гамети).

Результатом досліджень Т. Моргана стало створення ним хромосомної теорії спадковості:

1. гени розташовуються у хромосомах; різні хромосоми містять неоднакове число генів; набір генів кожної з негомологічних хромосом унікальний;
2. кожен ген має певне місце (локус) у хромосомі; в ідентичних локусах гомологічних хромосом знаходяться аллельні гени;
3. гени розташовані в хромосомах у певній лінійній послідовності;
4. гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно, утворюючи групу зчеплення; число груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом і для кожного виду організмів;
5. зчеплення генів може порушуватися в процесі кросинговеру, що призводить до утворення рекомбінантних хромосом; частота кросинговера залежить від відстані між генами: чим більша відстань, тим більша величина кросинговера;
6. кожен вид має характерний лише йому набір хромосом — каріотип.

Перейти до лекції №17«Основні поняття генетики. Закони Менделя»

ІІ. Організм як цілісна система. Вікова періодизація розвитку. Загальні закономірності зростання та розвитку організму. Фізичний розвиток……………………………………………………………………………….с. 2

III.2.1) Поняття злочину, основні характеристики.

Зчеплене успадкування ознак. Аналіз успадкування одночасно кількох ознак у дрозофіли, проведений Т. Морганом, показав, що результати аналізуючого схрещування гібридів Fi іноді відрізняються від очікуваних у разі їхнього незалежного успадкування. У нащадків такого схрещування замість вільного комбінування ознак різних пар спостерігали тенденцію до успадкування переважно батьківських поєднань ознак. Таке наслідування ознак було названо зчепленим.Зчеплене наслідування пояснюється розташуванням відповідних генів в одній і тій же хромосомі. У складі останньої вони передаються з покоління до покоління клітин та організмів, зберігаючи поєднання алелів батьків.

Залежність зчепленого наслідування ознак від локалізації генів в одній хромосомі дає підставу розглядати хромосоми як окремі групи зчеплення.

На рис. 6.14 представлені результати аналізу успадкування ознак забарвлення тіла та форми крил у дрозофіли, а також їхнє цитологічне обґрунтування. Звертає увагу, що з аналізуючим схрещуванні самців з F 1 з'являлося лише два виду нащадків, подібних із батьками по поєднанню варіантів аналізованих ознак ( сіре забарвленнятіла та нормальні крила або чорне забарвлення тіла та короткі крила) у співвідношенні 1:1. Це вказує на освіту самцями F 1 всього двох типів гамет з однаковою ймовірністю, які потрапляють вихідні батьківські поєднання алелей генів, що контролюють названі ознаки (BV або bv).

При аналізі схрещуванні самок F 1 з'являлося чотири види нащадків з усіма можливими поєднаннями ознак. У цьому нащадки з батьківськими поєднаннями ознак зустрічалися 83%. У 17% нащадків були нові комбінації ознак (сіре забарвлення тіла та короткі крила або чорне забарвлення тіла та нормальні крила). Видно, що і в цих схрещуваннях проявляється схильність до зчепленого успадкування або домінантних ознак або рецесивних (83%). Часткове порушення зчеплення (17% нащадків) було пояснено процесом кросинговеру – обміном відповідними ділянками гомологічних хромосом у профазі I мейозу (див. рис. 3.72).

З результатів схрещування випливає, що самки дрозофіли утворюють чотири типи гамет, більшість з яких (83%) некросоверні ((BV) і (bv)), 17% гамет, що утворюються ними, з'являються в результаті кросинговера і несуть нові комбінації алелей аналізованих генів ((Bvv ) та (bV)). Відмінності, що спостерігаються при схрещуванні самців і самок з F 1 з рецесивними гомозиготними партнерами, пояснюються тим, що з малозрозумілих причин у самців дрозофіли не відбувається кросинговера. У результаті самці-дигетерозиготи за генами, розташованими в одній хромосомі, утворюють два типи гамет. У самок кросинговер має місце і призводить до утворення некросоверних та кросоверних гамет, по два типи кожних. Тому в потомстві від аналізуючого схрещування з'являється чотири фенотипи, два з яких мають нові порівняно з батьками поєднаннями ознак.

Рис. 6.14. Зчеплене успадкування ознак

(кольори тіла і довжини крил у дрозофіли):

I- схрещування чистих ліній, II, III -аналізує схрещування самців і самок з F 1 .

Вивчення успадкування інших поєднань ознак показало, що відсоток кросоверного потомства кожної пари ознак завжди і той самий, але різниться для різних пар. Це спостереження стало основою висновку, що гени в хромосомах розташовані в лінійному порядку. Вище зазначалося, що хромосома є групою зчеплення певних генів. Гомологічні хромосоми - це однакові групи зчеплення, які відрізняються одна від одної лишеалелями окремих генів. При кон'югації гомологи зближуються своїми алельними генами, а при кросинговері вони обмінюються відповідними ділянками. В результаті з'являються кросоверні хромосоми з новим набором алелів. Частота, з якою відбувається обмін ділянці між двома даними генами, залежить від відстані з-поміж них (правило Т. Моргана). Відсоток кросоверних гамет, що несуть кросоверні хромосоми, побічно відбиває відстань між генами. Цю відстань прийнято висловлювати в сантшюрганіди.За одну сантиморганіду приймають відстань між генами, при якому утворюється 1% кросоверного потомства (кросоверних гамет).

При збільшенні відстані між генами збільшується ймовірність кросинговеру на ділянці між ними в клітинах-попередницях гамет. Так як в акті кросинговера беруть участь дві хроматиди з чотирьох, присутніх у біваленті, то навіть у разі здійснення обміну між генами даної пари у всіх клітинах-попередницях гамет відсоток кросоверних статевих клітин не може перевищити 50 (рис. 6.15). Однак така ситуація можлива лише теоретично. Практично із збільшенням відстані між генами зростає можливість проходження одночасно кількох кросинговерів на даній ділянці (див. рис. 5.9). Оскільки кожен другий перехрест призводить до відновлення колишнього поєднання алелів у хромосомі, зі збільшенням відстані число кросоверних гамет може збільшуватися, а зменшуватися. З цього випливає, що відсоток кросоверних гамет є показником істинної відстані між генами лише за досить близького їх розташування, коли можливість другого кросинговера виключається.

Порушення зчепленого успадкування батьківських алелів у результаті кросинговера дозволяє говорити про неповному зчепленніна відміну від повного зчеплення,спостерігається, наприклад, у самців дрозофіли.

Використання аналізованого схрещування у дослідах Т. Моргана показало, що з його допомогою можна з'ясовувати не лише склад пар неалельних генів, а й характер їхнього спільного успадкування. У разі зчепленого успадкування ознак за результатами аналізуючого схрещування можна встановити відстань між генами в хромосомі.

Плюсом позначені клітини-попередниці гамет, у яких кросинговер пройшов на ділянці між двома даними генами; зачорнені кросоверні гамети

Генетичні карти хромосом - це схема взаємного розташування та відносних відстаней між генами певних хромосом, що знаходяться в одній групі зчеплення.

Вперше у 1913 – 1915 роках на можливість побудови генетичних карт хромосом вказують Т. Морган та його співробітники. Вони експериментально показали, що ґрунтуючись на явищах зчеплення генів та кросинговера можна побудувати генетичні карти хромосом. Можливість картування заснована на сталості відсотка кросинговеру між певними генами. Генетичні карти хромосом складено багатьом видів організмів: комах (дрозофіла, комар, тарган та інших.), грибів (дріжджі, аспергілл), для бактерій і вірусів.

Генетичні карти людини використовують у медицині при діагностиці низки важких спадкових захворювань людини. У дослідженнях еволюційного процесу порівнюють генетичні карти різних видівживих організмів. Крім генетичних, існують інші карти хромосом.

Фізична карта – графічне уявлення порядку проходження фізичних маркерів (фрагментів молекули ДНК), відстань між якими визначається парах нуклеотидів.

Рестрикційна карта – вид фізичної карти, на якій вказано порядок проходження та відстані між сайтами розщеплення ДНК рестриктазами (зазвичай ділянка впізнавання рестриктази 4-6 п.н.). Маркерами цієї карти є рестрикційні фрагменти/сайти рестрикції.

Завдання №4. Висока рослина запашного горошку з зеленим зморшкуватим насінням схрещена з рослиною, що має карликовий ріст і зелене кругле насіння. У потомстві отримано розщеплення: 3/4 високих рослин із зеленим круглим насінням і 1/4 – високих з жовтим круглим насінням. Визначте генотипи вихідних рослин та гібридів F 1 .

Дано:

А- високий зріст
а- Карликовість
У– зелене насіння
b– жовте насіння
З– кругле насіння
з- Зморшкувате насіння

Генотипи P і F 1 -?

Рішення

Виходячи з характеру розщеплення ознак у гібридів робимо висновки про характер генів і кодовані ними ознаки. По парі генів, що визначають висоту рослин, висока рослина була гомозиготною, оскільки серед гібридів за цією ознакою відсутнє розщеплення. По парі генів, що визначають забарвлення насіння, обидві рослини були гетерозиготними, так як серед гібридів за цією ознакою має місце розщеплення 3: 1. Батьківська рослина з круглим насінням була домінантною гомозиготою, так як у всіх гібридів насіння виявилося круглим.

Відповідь

ІІІ. Домашнє завдання

Розв'язати генетичну задачу.

У курей оперені ноги ( А) домінують над голими ( а), рожевий гребінь ( У) – над простим ( b), біле оперення ( З) - над пофарбованим ( з). Курка з опереними ногами, рожевим гребенем і білим оперенням схрещена з таким самим півнем. Серед потомства виявилося курча з голими ногами, простим гребенем і пофарбованим пір'ям. Визначте генотипи батьків.

Урок № 12-13. Зчеплене успадкування генів. Повне та неповне зчеплення. Генетичні карти

Устаткування: таблиці загальної біології, що ілюструють зчеплене успадкування генів та ознак.

Хід уроку

I. Перевірка знань

Перевірка розв'язання задачі вдома.

Дано:

А– оперені ноги
а– голі ноги
У– рожевий гребінь
b- Простий гребінь
З– біле оперення
з- Забарвлене оперення

Генотипи Р -?

Рішення

При схрещуванні двох батьківських особин, кожна з яких була носієм трьох домінантних ознак серед гібридів з'являється носій трьох рецесивних ознак. Це свідчить про тригетерозиготність кожного з батьків.

(31 опер., троянд., білих: 9 гол., троянд., білих: 3 гол., ін., білих: 5 опер., ін., білих: 9 опер., троянд., пофарбованих: 3 опер., пр., пофарбованих: 3 гол., троянд., пофарбованих: 1 гол., пр., пофарбований.)

Відповідь:

Самостійна робота

Кожен учень отримує картку з текстом генетичної задачі та вирішує її у зошиті.

Завдання №1. Рослини томату сорту Золота красуня мають жовті плоди та високий ріст, сорт Карлик – низькорослий із червоними плодами. Як, використовуючи ці сорти, можна отримати гомозиготний карликовий сорт жовтими плодами?

Завдання №2. Плоди томатів бувають червоні та жовті, гладкі та пухнасті. Ген червоного кольору домінантний, ген пухнасті рецесивний. Обидві пари перебувають у різних хромосомах. Яке потомство можна очікувати від схрещування гетерозиготних томатів з особиною гомозиготною за обома рецесивними генами?

Завдання №3. Плоди томатів бувають червоні та жовті, гладкі та пухнасті. Ген червоного кольору домінантний, ген пухнасті рецесивний. Обидві пари перебувають у різних хромосомах. Зі зібраного в колгоспі врожаю помідорів виявилося 36 т гладких червоних та 12 т червоних пухнастих. Скільки у колгоспному врожаї буде жовтих пухнастих помідорів, якщо вихідний матеріал був гетерозиготним за обома ознаками?

Завдання №4. У великої рогатої худоби ген комолості домінує над геном рогатості, а ген чорного кольору над геном червоного. Обидві пари генів не зчеплені, тобто у різних парах хромосом. У племрадгоспі протягом кількох років схрещувалися чорні комоли корови з чорним комолим биком. Було отримано 896 голів молодняку, з них 535 чорних м'яких телят і 161 – червоний комолий. Скільки було рогатих телят і яка частина червоного кольору?

Завдання №5. У великої рогатої худоби ген комолості домінує над геном рогатості, а ген чорного кольору над геном червоного. Обидві пари генів не зчеплені, тобто у різних парах хромосом. У господарстві від 1000 рогатих червоних корів отримано 984 теляти. З них червоних – 472, метеликів – 483, рогатих – 501. Визначте генотипи батьків та відсоток чорних телят.

Завдання №6. Людина ген карих очей домінує над геном блакитних очей, а вміння володіти переважно правою рукою – над ліворукістю. Обидві пари генів розташовані у різних хромосомах. Якими можуть бути діти, якщо батько шульга, але гетерозиготний за кольором очей, а мати блакитноока, але гетерозиготна щодо вміння володіти руками?

Завдання №7. Людина ген карих очей домінує над геном блакитних очей, а вміння володіти переважно правою рукою – над ліворукістю. Обидві пари генів розташовані у різних хромосомах. Блакитноокий правша одружився з кароокою правшею. У них народилися двоє дітей: кароокий шульга і блакитноокий правша. Визначте ймовірність народження у цій сім'ї блакитнооких дітей, які володіють переважно лівою рукою.

Завдання №8. Від схрещування рослин флоксу з білими лійчастими квітками з рослиною, що має кремові блюдцеподібні квітки, отримали 96 рослин з білими блюдцеподібними квітками. Визначте генотипи вихідних рослин, якщо відомо, що кожна з ознак успадковується за моногенним типом і ознаки успадковуються незалежно. Які ознаки є домінантними?

Завдання №9. Від схрещування двох білоквіткових рослин флоксу з блюдцеподібними квітками в F 1 було отримано: 49 рослин з білими блюдцеподібними квітками, 24 - з білими лійчастими, 17 - з кремовими блюдцеподібними і 5 - з кремовими лійкоподібними квітками. Чи можна на основі результатів схрещування визначити, як успадковуються ці ознаки? Визначте генотипи вихідних рослин. Яке розщеплення має відбутися, якщо схрестити вихідні рослини з рослиною з кремовими лійчастими квітками з F 1 ?

Завдання №10. При самозапиленні двох рослин томатів з червоними двогніздними плодами одне з них дало тільки рослини з червоними двогніздними плодами, а від другого було отримано 24 рослини з червоними плодами двогніздними і 10 рослин з червоними багатогніздними плодами. Чи можна визначити генотипи вихідних рослин? Які схрещування необхідно провести для перевірки вашого припущення?

ІІ. Вивчення нового матеріалу

Зчеплене успадкування генів

Г.Мендель простежив успадкування семи пар ознак у гороху. Багато дослідників, повторюючи досліди Менделя, підтвердили відкриті їм закони. Було визнано, що це закони мають загальний характер. Однак у 1906 р. англійські генетики В.Бетсон і Р.Пеннет, проводячи схрещування рослин запашного горошку та аналізуючи успадкування форми пилку та забарвлення квіток, виявили, що ці ознаки не дають незалежного розподілу у потомстві. Нащадки завжди повторювали ознаки батьківських форм. Поступово факти винятків із третього закону Менделя накопичувалися. Стало ясно, що не для всіх генів характерний незалежний розподіл у потомстві та вільне комбінування.

Будь-який організм має різноманіття морфологічних, фізіологічних, біохімічних та інших ознак і властивостей, причому кожна ознака або властивість контролюється одним або декількома генами, локалізованими в хромосомах.

Однак якщо число генів організму величезне і може обчислюватися десятками тисяч, число хромосом порівняно невелике і, як правило, вимірюється кількома десятками. Тому в кожній парі хромосом локалізовані сотні та тисячі алельних генів, що утворюють групи зчеплення.

Встановлено повну відповідність між числом груп зчеплення та числом пар хромосом. Наприклад, у кукурудзи набір хромосом 2n = 20 і 10 груп зчеплення, а у дрозофіли 2n = 8 і 4 групи зчеплення, тобто число груп зчеплення дорівнює гаплоїдного набору хромосом.

Закон Томаса Моргана

Гени, локалізовані в одній хромосомі, передаються спільно, і спосіб їхнього успадкування відрізняється від успадкування генів, локалізованих у різних парах гомологічних хромосом.

Так, наприклад, при незалежному розподілі хромосом дигібрид АаВbутворює чотири типи гамет ( АВ, аВ, Аb, аb), а за умови повного зчеплення такий же дигібрид дасть тільки два типи гамет ( АВі аb), тому що ці гени розташовані в одній хромосомі.

Розробка проблеми зчепленого наслідування генів належить школі Т.Моргана (1866–1945). Якщо Мендель проводив свої досліди на гороху, то Моргана основним об'єктом стала плодова мушка дрозофіла. Мушка кожні два тижні за температури 25 °С дає численне потомство. Самець і самка добре помітні - у самця черевце менше і темніше. Крім того, вони відрізняються за численними ознаками і можуть розмножуватися в пробірках на дешевому поживному середовищі.

Вивчаючи закономірності наслідування генів, локалізованих в одній і тій же хромосомі, Морган дійшов висновку, що вони успадковуються зчеплено. Це закон Т.Моргана.

Повне та неповне зчеплення

Для визначення типу спадкування двох пар генів (зчеплене або незалежне) необхідно провести аналізуючий схрещування і за його результатами зробити висновок про характер спадкування генів. Розглянемо три можливі варіантирезультатів аналізуючого схрещування.

1) Незалежне наслідування.

Якщо в результаті аналізуючого схрещування серед гібридів утворюється чотири класи фенотипів, то гени успадковуються незалежно.

2) Повне зчеплення генів.

При повному зчепленні генів Аі Уза результатами аналізуючого схрещування виявляють-
ся два фенотипічні класи гібридів, що повністю копіюють батьків.

3) Неповне зчеплення генів.

У разі неповного зчеплення генів Аі Упри аналізуючому схрещуванні з'являються чотири фенотипи, два з яких мають нове поєднання генів: Аb‖аb; аВ‖аb. Поява подібних форм свідчить про те, що дигібрид із гаметами АВ│ та аb│ утворює кросоверні гамети Аb│ та аВ│. Поява таких гамет можлива лише в результаті обміну ділянками гомологічних хромосом, тобто в процесі кросинговеру. Кількість кросоверних гамет значно менша, ніж некросоверних.

Частота перехрестя пропорційна відстані між генами. Чим ближче розташовані гени в хромосомі, тим тісніше зчеплення між ними і тим рідше вони поділяються при перехресті. І навпаки, що далі гени відстоять одна від одної, то слабше зчеплення з-поміж них і частіше перехрест. Отже, про відстань між генами в хромосомах можна судити за частотою перехрестя.

Генетичні карти

Під генетичним картуванням зазвичай розуміють визначення положення будь-якого гена стосовно інших генів.

Розглянемо порядок упорядкування генетичних карт.

1. Встановлення групи зчеплення (тобто визначення хромосоми, у якій локалізовано цей ген). Для цього необхідно мати хоча б по одному ген-маркера в кожній групі зчеплення.

2. Знаходження місця локалізації досліджуваного гена у хромосомі. Для цього проводиться схрещування мутантної форми з нормальною та враховується результат кросинговеру.

3. Визначення відстані між зчепленими генами, що дозволяє складати генетичні карти хромосом, на яких вказано порядок розташування генів у хромосомах та відносні відстані їх один від одного. Чим частота кросинговера вище, тим більшій відстані один від одного розташовуються гени. Якщо встановлено, що між зчепленими генами Аі Участота кросинговера 10%, а між генами Уі З- 20%, то очевидно, що відстань НДу 2 рази більше, ніж АВ. Відстань між генами виражається в одиницях, що відповідають 1% кросинговеру. Ці одиниці називають морганідами.

Таким чином, на основі даних про частоту кросинговера складаються генетичні карти.

ІІІ. Закріплення знань

Розв'язання генетичного завдання

Самку дрозофіли, гетерозиготну за рецесивними генами темного забарвлення тіла та мініатюрних крил, схрестили з самцем, який мав темне тіло та мініатюрні крила. Від цього схрещування було отримано:

– 244 мухи з темним тілом та мініатюрними крилами;
– 20 мух із сірим забарвленням тіла та мініатюрними крилами;
- 15 мух з темним забарвленням тіла та нормальними крилами;
– 216 мух із сірим забарвленням тіла та нормальними крилами.

Виходячи з наведених даних визначте, є ці дві пари генів зчепленими чи ні. Як гени зчеплені?

Дано:

А– сіре тіло
а– темне тіло
У– нормальні крила
b- Мініатюрні крила

Характер успадкування генів Аі В –?

Рішення

Результати розщеплення серед гібридів (два фенотипічні класи є панівними і повторюють фенотипно та генотипно батьківські форми, а два інших класи фенотипів представлені невеликою кількістю особин) свідчать про неповне зчеплення генів Аі Ст.

Відповідь: гени Аі Ууспадковуються зчеплено; зчеплення має неповний характер.

IV. Домашнє завдання

Вивчити параграф підручника (зчеплене успадкування генів, закон Т.Моргана, повне та неповне зчеплення, генетичні карти).

Розв'язати генетичну задачу.

Визначити частоту кросинговера між генами, якщо при схрещуванні сірих довгокрилих мух з чорними короткокрилими F 1 всі мухи були сірими довгокрилими, а в схрещуванні самок F 1 з чорним короткокрилим самцем було отримано:

- 722 мухи сірі довгокрилі;
- 139 мух сірих короткокрилих;
- 161 муха чорна довгокрила;
- 778 мух чорних короткокрилих.

Урок № 14-15. Хромосомна теорія спадковості. Нехромосомна (цитоплазматична) спадковість

Устаткування: таблиці загальної біології, що ілюструють зчеплене успадкування генів та ознак; портрети вчених, які зробили особливий внесок у створення хромосомної теорії спадковості.

Хід уроку

I. Перевірка знань

1. Усна перевірка знань з питань:

Зчеплене успадкування генів. Закон Т.Моргана.
Повне та неповне зчеплення генів.
Генетичні карти та порядок їх складання.

2. Перевірка вирішення завдання будинку.

Дано:

А– сіре тіло
а– темне тіло
У- Довгі крила
b– короткі крила

Частота кросинговера -?

Рішення

Складаємо схеми першого та другого схрещувань.

N (гібридів) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 особин.

N (рекомбінантів) = 161 + 139 = 300 особин.

(300 × 100): 1800 = 16,6%

Відповідь: 16,6%.

ІІ. Розв'язання завдань у класі

Завдання №1. Якщо припустити, що гени Аі Узчеплені і перехрест між ними становить 10%, то які гамети і в якій кількості утворюватимуться дигетерозиготою АВ‖аb?

Рішення

Перехрест між генами Аі Установить 10%, це означає, що кросоверних гамет утворюється у сумі 10% (по 5% кожного типу). Перед некросоверных гамет залишається 90% (по 45% кожного типу).

Відповідь: АВ (45%); аb (45%); Аb (5%); аВ (5%).

Завдання №2. Гладка форма насіння кукурудзи домінує над зморшкуватою, забарвлене насіння домінує над незабарвленим. Обидві ознаки зчеплені. При схрещуванні кукурудзи з гладким забарвленим насінням з рослиною, що має зморшкувате незабарвлене насіння, отримано потомство:

пофарбованих гладких - 4152 особи;
пофарбованих зморшкуватих – 149;
незабарвлених гладких - 152;
незабарвлених зморшкуватих - 4163.

Визначте відстань між генами.

Дано:

А– гладке насіння
а- Зморшкувате насіння
У– пофарбоване насіння
b– незабарвлене насіння

Відстань АВ – ?

Рішення

Складаємо схему схрещування.

2) Підраховуємо загальну кількість гібридів:

N (гібридів) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 особин.

3) Підраховуємо кількість особин-рекомбінантів:

N (рекомбінантів) = 152 + 149 = 301 особин.

4) Визначаємо частоту кросинговера:

(301 × 100): 8616 = 3,5%

5) Один відсоток кросинговера дорівнює 1 морганіді, тому відстань між генами Аі Удорівнює 3,5 морганідів.

Відповідь: 3,5 морганід.

ІІІ. Вивчення нового матеріалу

Хромосомна теорія спадковості

Завдяки дослідженням А.Вейсмана, Т.Бовери, Т.Моргана та інших видатних генетиків та цитологів до 40-х років. XX ст. було сформульовано хромосомну теорію спадковості. Сучасна хромосомна теорія спадковості включає наступні постулати:

1) ознаки організмів формуються під впливом генів, які у хромосомах;
2) хромосоми є у кожній клітині, і їх постійно для кожного виду;
3) гамети містять гаплоїдний набір хромосом;
4) у зиготі та соматичних клітинах – парний, диплоїдний набір хромосом. Половина хромосом зиготи материнського походження, інша – батьківського;
5) хромосоми зберігають структурну та генетичну індивідуальність у життєвому циклі організмів;
6) у хромосомі гени розташовані лінійно і в межах однієї хромосоми утворюють групу зчеплення. Число груп зчеплення дорівнює гаплоїдному числу хромосом;
7) частота кросинговера, що відбувається в мейозі, пропорційна відстані між генами.

Отже, хромосомна теорія спадковості – визначне досягнення біологічної науки. Вона стала результатом об'єднання знань, здобутих у двох біологічних дисциплінах: генетиці та цитології.

Цитоплазматична спадковість

Поряд із фактами, що підтверджують хромосомну теорію спадковості, у процесі формування генетики як науки стали накопичуватися факти про спадковість, що не підкоряються встановленим закономірностям: успадкування лише по материнській лінії, відхилення від менделівських числових відносин та ін.

Ці випадки можна було пояснити лише локалізацією генів, що визначають дану ознаку, у цитоплазмі, тобто цитоплазма теж відіграє певну роль у формуванні деяких ознак. Це явище отримало назву цитоплазматичної, або позахромосомної спадковості. Наприклад, хлоропласти вищих рослинпри статевому розмноженні передаються по материнській лінії, чоловічі гамети їх не містять, отже, зигота містить хлоропласти, які були в яйцеклітині. Хлоропласти містять свою кільцеву ДНК, яка забезпечує синтез деяких білків та РНК, які відповідають за ряд ознак.

У нічної красуні та левиного зіва відомі явища строкатості, пов'язані з мутаціями ДНК деяких хлоропластів. Ці мутації можуть призвести до того, що хлоропласти втрачають зелене забарвлення. Коли клітина ділиться, розподіл хлоропластів за дочірніми клітинами відбувається випадково, в дочірніх клітинах можуть виявитися забарвлені, безбарвні або ті та інші хлоропласти. Якщо яйцеклітина містила безбарвні хлоропласти, то з зиготи розвиватиметься незабарвлена ​​рослина, витративши запас поживних речовин, вона гине. Якщо в яйцеклітині лише зелені хлоропласти – розвинеться нормальна зелена рослина. Якщо в яйцеклітину потрапили і зелені та безбарвні хлоропласти, то рослина буде строкатою. Так само успадковуються ознаки, пов'язані з мутаціями, що відбулися в мітохондріях.

IV. Домашнє завдання

Вивчити параграф підручника та записи, зроблені у класі (положення хромосомної теорії спадковості, цитоплазматична спадковість).

Закон незалежного наслідування ознак встановленийГ. Менделем, має суттєве обмеження - він реалізується за однієї умови, коли досліджувані гени локалізовані у різних парах хромосом.

Вперше відхилення від цього правила було помічено Бетсоном і Пеннетом у 1906 році при вивченні характеру спадкування забарвлення у квіток та форми пилку у запашного горошку. Гібриди F 2 отримали розщеплення у співвідношенні 70:6:6:20. Це було названо «взаємним тяжінням чинників». Морган та його учні виявили численні випадки тяжіння та відштовхування на мушці-дрозофілі. Отже, незалежне рекомбінування має місце лише тому випадку, якщо ці гени розташовані у різних парах хромосом. Відомо, що кількість генів значно перевищує число хромосом. Отже, у кожній хромосомі є багато генів, які успадковуються разом.

Гени, локалізовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення, ці гени називаються зчепленими. Число груп зчеплення дорівнює гаплоїдного набору хромосом. Термін «зчеплення генів» було запропоновано Т. Морганом.

Т. Морган та її школа розробили хромосомну теорію спадковості (1910-1916 рр.). Гени, що у одній хромосомі, зчеплені зовсім. При дозріванні статевих клітин у процесі гаметогенезу під час профази I поділу мейозу при кон'югації гомологічних хромосом відбувається обмін алельними генами, який називається кросинговером. Кросинговер порушує абсолютне зчеплення генів. Обмін алельними генами відбувається між двома несестрінськими хроматидами. Кросинговер між двома генами, розташованими в одній хромосомі, спостерігається тим рідше, чим ближче один до одного вони розташовані.

Визначення частоти кросинговерузазвичай проводиться з допомогою аналізованих схрещувань. Відсоток кросинговера між генами А і В можна обчислити за формулою:

а - кількість кросоверних особин однієї групи (з'єднання гамет АЬ з ab);

- кількість кросоверних особин групи (аВ з ab);

п - загальна кількість особин, отриманих в результаті схрещування, що аналізує.

Величина кросинговеру вимірюється ставленням числа кросоверних особин до загальної кількості всіх особин у потомстві аналізуючого схрещування і виражається у відсотках.

Відносна відстань між генами в групах зчеплення зазвичай виражається у відсотках кросинговера або морганіди. Завдання 1 на повне зчеплення генів

Схрещувалась мушка дрозофіла з довгими крилами та сірим тілом із самцем, що має зародкові крила та чорний колір тіла. Гени, що визначають сірий колір тіла та довгі крила, домінують над генами, що визначають, чорний колір тіла та зародкові крила.

Позначимо гени:

В - сіре тіло (домінантна ознака)

b - чорне тіло (рецесивна ознака)

V - довгі крила (домінантна ознака)

v - зародкові крила (рецесивна ознака)

Фенотипи батьків:

Р: ♀ сіре тіло, довгі крила х ♂ чорне тіло, зародкові крила

Все потомство дигетерозиготно по генотипу, по фенотипу з сірим тілом і довгими крилами (закон одноманітності Менделя). Потім Т. Морган отримані особини схрестив між собою.

У другому поколінні F2 слід очікувати від схрещування дигетерозиготних особин між собою чотири фенотипічні класи щодо 9:3:3:3:1.

Це було б зумовлено утворенням чотирьох типів гамет у кожної особини та їх випадковим поєднанням у зиготі при розташуванні генів у різних парах негомологічних хромосом. Однак розщеплення щодо 9:3:3:1 не було отримано, а розщеплення нащадків спостерігалося приблизно щодо 3:1. Це можна пояснити, припустивши, що гени забарвлення тіла і довжини крила локалізовані лише у тому ж хромосомі, тобто. зчеплені.

Схрещування між нащадками ¥ г

Фенотипи F1

♀ Сіре тіло, довгі крила х ♂ Сіре тіло, довгі крила

У разі спостерігалося повне зчеплення генів.Слід врахувати, що у самця дрозофіли кросинговер практично не спостерігаєтьсяТому дигетерозиготний самець за вказаними генами утворюватиме лише 2 типи некросоверних гамет.