Ембріон у стадії гаструли скільки шарів має. Ембріональний розвиток. Дивитись що таке "Гаструла" в інших словниках
Після закінчення періоду дроблення у багатоклітинних тварин настає період утворення зародкових листків – гаструляція. Гаструляція- Це процес утворення двошарового зародка. Сутність полягає в утворенні з одношарового зародка – двошарового, що складається з ектодерми та ентодерми. Зародок, що утворився в результаті гаструляції, називається гаструлою.
Бластопор- отвір, за допомогою якого порожнина первинної кишки зародка тварини на стадії гаструли повідомляється з довкіллям.
Утворення ранньої гаструли відбувається такими способами:
Імміграцією (виселенням клітин), у кишковопорожнинних;
Інвагінацією (вп'ячуванням), у ланцетника;
Епіболією (обрастанням), у жаби;
Делямінацією (розщепленням), у кишковопорожнинних.
При імміграціїчастина клітин бластодерми з поверхні зародка йде в бластоціль. Утворюється зовнішній шар – ектодерма та внутрішній – ентодерма. Бластоціль заповнена клітинами.
При інвагінаціїпевна ділянка бластодерми (вегетативний полюс) прогинається всередину та досягає анімального полюса. Утворюється двошаровий зародок-гаструла. Зовнішній шар клітин - ектодерма, внутрішній - ентодерма вистилає порожнину первинної кишки (гастроціль). Отвір, з якого порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем, називається первинним ротом - бластопором. У первинноротих тварин (хробаки, молюски, членистоногі) він перетворюється на ротовий отвір, у вторинноротих - в анальний отвір, а рот утворюється на протилежному кінці (хордові).
Епіболіяхарактерна для тварин, що розвиваються з телолецитальних яєць. Утворення гаструли відбувається за рахунок швидкого розмноження мікромірів, які обростають вегетативний полюс. Макроміри виявляються всередині зародка. Освіта бластопора немає і немає гастромети.
Делямінаціязустрічається у кишковопорожнинних, бластула яких схожа на морулу. Клітини бластодерми діляться на зовнішній та внутрішній шари. Зовнішній шар утворює ектодерму, внутрішній – ентодерму
У всіх багатоклітинних, крім губок та кишковопорожнинних, виникає 3-й зародковий листок – мезодерма – нейруляція. Формування мезодерми відбувається двома способами: телобластичним або ентероцільним.
Телобластичнийспосіб властивий первинноротим.На межі між ектодерми і ентодерми з боків від бластопораклетки-телобласти починають ділитися і дають початок мезодермі.
Ентероцільнийспосіб характерний для вторинноротих. Клітини, що формують мезодерму, відокремлюються у вигляді кишень первинної кишки. Порожнини кишень перетворюються в целом.Мезодерма ділиться деякі ділянки - сомиты, у тому числі утворюються певні тканини і органи.
органогенез. Нейрула. Закладка сомітів.
Після утворення мезодерми починається процес гісто- та органогенезу. Спочатку формуються осьові органи - нервова трубка, хорда, потім усі інші органи. Формується нейрул.
Органогенез- Закладання та формування органів. Первинний органогенез- Закладання осьових органів (хорди, нервової трубки, кишкової трубки). Вторинний органогенез- Формування всіх інших органів.
Освіта осьових органів у зародків хордових:
1. Ектодерма на спинній стороні зародка прогинається, утворюючи поздовжній жолоб, краї якого стуляються. нервова трубка, що утвориласяпоринає в ектодерму.
2. Спинна частина ентодерми, розташована під нервовим зачатком, поступово відокремлюється та утворюється хорда.
3. З ектодерми та ентодерми утворюється кишкова трубка.
Ектодерма– епідерміс, шкірні залози, волосся, емаль, кон'юктива, кришталик, сітківка ока, вуха, епітеліальна вистилка порожнини носа та ротової порожнини, анального отвору та піхви, передня та задня частка гіпофіза, ЦНС, мозкова речовина надниркових залоз, щелепи.
Мезодерма– скелетні м'язи, діафрагма, хребці, дентин, ниркові канальці, сечоводи, яйцеводи, матка, частина яєчників та яєчок, кора надниркових залоз, серце, кров, лімфатична система, легкі склера, судинна та рогова оболонка ока.
Ентодерма- хорда, більшість травного тракту, вистилка кишечника, сечового міхура, легень, підшлункової залози, тимус, щитовидна залоза, прищитоподібна залоза.
Під хордою знаходиться кишкова трубка, з боків від хорди. мезодерма сомітів.
1. Зовнішня частина соміту, прилегла до ектодерма, називається дермотомом. З неї формується сполучна тканина шкіри.
2. Внутрішня частина – склеротом- дає початок скелету.
3. Між дермотомом та склеротомом знаходиться міотом, що дає початок поперечно-смугастої мускулатури.
4. Під сомітами знаходяться ніжки ( нефрогонотом), у тому числі формується сечостатева система.
Ціломічні мішкиформуються симетрично з боків. Стінки целомических мішків, звернені у бік кишечника, називають спланхноплеврою,у бік ектодерми - соматоплеврою.Ці листки беруть участь в освіті серцево-судинної системи, плеври, очеревини, перикарду.
Провізорні органи.
Провізорні органи- це тимчасові органи необхідні життєдіяльності зародка. Час їх формування залежить від яйцеклітини та умов середовища.
Наявність чи відсутність провізорних органів лежить в основі поділу хребетних на групи: Amniota та Anamnia.
До групи анамнієввідносяться еволюційно більш давні тварини, які розвиваються у водному середовищі і не потребують додаткових водних та інших оболонках зародка. (Круглороті, риби, земноводні)
До групи амніотвідносяться первинноназемні хребетні, ембріональний розвиток яких протікає у наземних умовах. (Плазуни, птахи, ссавці)
У будові та функціях провізорних органів амніот багато спільного. Провізорні органи вищих хребетних називаються зародковими оболонками. Вони розвиваються з клітинного матеріалу зародкових листків, що вже сформувалися.
Провізорні органи:
Амніон-мішок заповнений амніотичною рідиною, яка створює водне середовище та захищає зародків від висихання та пошкодження.
Хоріон-зовнішня зародкова оболонка прилегла до шкаралупи або материнських тканин. Служить для обміну з навколишнім середовищем, бере участь у диханні та виділенні.
Жовтковий мішок- Він бере участь у харчуванні зародка і є кровотворним органом.
Алантоїс- Виріст задньої кишки бере участь у газообміні, є вмістилищем для сечовини та сечової кислоти. У ссавців він разом із хоріоном утворює плаценту.Від алантоїсу до хоріону ростуть судини за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну та питатальную функції.
Типи плацент:
1.Епітеліохоріональна– (напівплацента) має найпростішу структуру. При її утворенні на поверхні хоріону з'являються ворсинки у формі невеликих горбків. Вони занурюються у відповідні поглиблення слизової оболонки матки, не порушуючи її. (Хорион контактує з епітелієм маткових залоз) Свині коні
2. Десмохоріальна- характеризується встановленням найтіснішого зв'язку хоріона зародка зі стінкою матки. У місці зіткнення з ворсинками хоріону епітелій руйнується. Розгалужені пластинки занурюються в сполучну тканину.
3. Ендотельнохоріональна- руйнується не тільки епітелій, але і сполучна тканина. Ворсинки стикаються з судинами і відокремлені від материнської крові лише їхньою тонкою ендотеліальною стінкою.(хижаки)
4. Гемохоріальна- Відбуваються глибокі зміни в матці. Ворсинки омиваються кров'ю та всмоктують із неї поживні речовини.
1.Дифузна- Ворсинки розташовані рівномірно по всій поверхні хоріону.
2. Котиледонна– ворсинки зібрані у групи у вигляді кущиків
3.Поясна- ворсинки утворюють пояс оперізуючий водний міхур.
4.Дископодібна– Ворсинки розташовані в межах дископодібної області на поверхні хоріону.
Бластула, яка також називається зародковим міхуром, є остаточним результатом процесу дроблення яйця. Наступна за ним стадія, що займає проміжне положення між дробленням та органогенезом, в ембріогенезі – це гаструляція. Її основний сенс полягає у освіті трьох зародкових листків: ентодерми, ектодерми та мезодерми. Іншими словами, саме з гаструляції починається ембріональне диференціювання та морфогенез організму.
Визначення терміна "гаструляція"
Ще далекого 1901 року гаструляція була описана як шлях, яким усередину ембріона потрапляють мезодермальні, ентодермальні та ектодермальні клітини. Дане визначення має на увазі наявність у бластули спеціальних органоутворюючих просторів. Зрозумівши цей досить простий опис, легко перейти до складнішого, сучаснішого значення терміна. Гаструляція - це послідовність морфогенетичних рухів, результатом яких є переміщення зачатків тканин у місця, призначені їм відповідно до «планом» організації організму. Процес складний, зміни супроводжуються зростанням та розмноженням, спрямованим переміщенням та диференціюванням клітин.
Розглядаючи гаструляцію в загальному сенсі, можна визначити її як проміжний етап, що належить до єдиного динамічного процесу, протягом якого відбувається перебудова ділянок бластули, що помітно полегшує перехід до процесу органогенезу.
Переміщення клітин
Якщо давати загальну характеристикуаналізованого процесу, можна сказати, що гаструляція - це емболія і епіболія. Обидва терміни відображають морфогенетичний рух клітин, який відбувається абсолютно на всіх етапах онтогенетичного розвитку організму. Однак найбільше виражені вони саме при гаструляції. Епіболією називають процес переміщення клітин на поверхні зародка, а емболією - їх рух всередину нього.
В ембріології розрізняють такі основні типи гаструляції або рух клітин: інвагінація, імміграція, інволюція, деламінація та епіболія. Докладніше про них – далі у статті.
Переміщення клітинних пластів
Брати участь у процесі гаструляції можуть не лише окремі (вільно мігруючі) клітини, а й цілі клітинні пласти. Напрямок визначають константну та дистантну взаємодії. Перші сили були відкриті П. Вейсом у 20-х роках минулого століття і трапляються, мабуть, і в ембріогенезі, другі - рідкісні та спеціальні, при звичайному морфогенезі відбуваються з малою часткою ймовірності.
При гаструляції дроблення клітки не відбувається. Як було зазначено вище, починається рух клітинних мас й у результаті утворення двошарового зародка, званого гаструлою. Стають чітко помітні ентодерма та ектодерма. У всіх багатоклітинних організмів (винятком є лише кишковопорожнинні) паралельно з гаструляцією або відразу після неї формується третій зародковий листок, що називається мезодермою. Він є сукупністю клітин, розташованих між ектодермою та ентодермою. В результаті зародок стає тришаровим.
Способи гаструляції залежать від типу бластули.
Інвагінаційна гаструла
Назва способу говорить сама за себе. Інвагінація – це вп'ячування одношарової стінки бластули (балстодерми) усередину бластоцелю. Найбільш примітивним і максимально наочним буде приклад із гумовим м'ячиком. При натисканні на нього частина матеріалу вдавлюється усередину. Вп'яти можна довести до найдальшої стінки або зробити його незначним. В результаті відбувається перетворення бластули, і гаструла утворюється у вигляді двошарового мішка з архентероном. Її внутрішньою стінкою є первинна ентодерма, а зовнішньою - первинна ектодерма. Архантерон (первинний кишечник), що утворився при цьому, повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отвору, званого бластопором. Друга його назва – первинний рот. Подальший розвиток залежить від виду організму. У багатьох тварин бластопор зрештою перетворюється на дефінітивний рот. У зв'язку з цим їх називають первинноротими (молюски, черв'яки, членистоногі). У вторинноротих бластопор перетворюється на нервово-кишковий канал, розташований у задній частині ембріона (у хордових), або в анальний отвір.
Імміграційна гаструла
Імміграційна гаструляція – це спосіб утворення двошарового ембріона, найбільш характерний для кишковопорожнинних. Гаструла утворюється шляхом активного виселення всередину бластоцелю частини клітин бластули. Така імміграція має уніполярний характер. Клітини переміщуються лише з вегетативного полюса. Пізніше вони утворюють ентодерму, тобто внутрішній шар. Саме в такий спосіб гаструляція здійснюється у гідроїдного поліпа, медузи.
Клітини бластодерми в бластоцель можуть проникати у якомусь одному ділянці, а, по всій поверхні зародка. Така імміграція отримала назву мультиполярної, але зустрічається досить рідко.
У багатьох кишковопорожнинних, яким властивий імміграційний спосіб гаструляції, відбувається дуже активне «виселення» клітин бластули, і гаструла, що утворилася в результаті, повністю втрачає бластоціль. В даному випадку характерний для попереднього способу інвагінації бластопор відсутня.
Деламінаційна гаструла
Даний рідкісний видгаструли вперше був описаний Мечниковим І. І., і характерний він для кишковопорожнинних. Процеси, що супроводжують гаструляцію, дуже своєрідні, але при розгляді типового випадку вони сприймаються простіше. Наприклад, яйця деяких сцифомедуз мають концентрично розташовані і добре помітні ділянки цитоплазми: щільна і зерниста (ектоплазма) і пориста (ендоплазма). Їх характерно щодо синхронне і рівномірне розподіл: 2, 4, 8, 16. Зрештою зародок містить 32 бластомера. Далі поділ здійснюється паралельно поверхні зародка. Утворюється зовнішній шар бластомерів, що складається з ектоплазми, і внутрішній - частково з ектоплазми та з ендоплазми. Інакше висловлюючись, процес утворення багатошарового зародка йде шляхом розщеплення одного шару клітин на два. Потім дробляться тільки внутрішні бластомери і знову паралельно поверхні зародка, який в результаті такої своєрідної гаструляції набуває форми кулі. Він складається з 64 утворюючих ектодерму плоских клітин і 32 більш опуклих, які є основою ентодерми.
Епіболічна гаструла
У тварин, що мають різко виражену телолецитальну будову яєць (зміщення жовтка до вегетативного полюса), гаструляція відбувається за епіболічним способом. Макромери є великими бластомерами, які діляться дуже повільно і містять велику кількість жовтка. У них відсутня здатність до переміщення, у зв'язку з цим на них буквально наповзають більш активні мікроміри, розташовані на поверхні клітини. За такої гаструляції бластопор відсутня, а архентерон не утворюється. Лише надалі, коли макроміри все ж таки зменшуються в розмірах, починає формуватися порожнина, зачаток первинного кишечника.
Інволюція
Інволюційна гаструляція - це процес, що полягає в «підгортання» зовнішнього шару клітин усередину зародка. Він, збільшуючись у розмірах, поширюється по внутрішньої поверхні. Даний спосіб гаструляції характерний для тварин із мезолецитальними яйцеклітинами – амфібіями (земноводними). Переміщення провідних глибоких клітин крайової області гальмує розвиток архентерону. Саме в них укладено рушійну силу інволюції.
Змішаний спосіб гаструляції
Як відомо, ембріогенез – це самий ранній періодрозвитку кожного індивідуального організму: від зачаття до народження. Гаструляція є одним із його етапів, другим за хронологією після дроблення. Її методи настільки різні, що порівнювати їх можна з великою часткою умовності. Кожен із них вимагає детального вивчення та аналізу. Однак є все ж таки певні лінії перетину між ними. Так, як своєрідний варіант інвагінації можна розглядати процес епіболії, а деламинация має риси подібності з імміграцією.
Зазначимо, що у багатьох тварин йде гаструляція. комбінованим способом. У таких випадках одночасно мають місце епіболія та інвагінація, а також інші морфогенетичні процеси. Зокрема саме так гаструляція протікає у амфібій. У зв'язку з цим багато авторів виділяють змішаний спосіб.
Гаструла
Дослівно з латині термін «гаструла» перекладається як «черево, шлунок». Він позначає специфічну зародка багатоклітинних організмів. Відмінна риса гаструли - це наявність двох або трьох зародкових листків. Процес її утворення – це фаза гаструляції.
Найбільш простий пристрій спостерігається у тварин. Для них характерна гаструла еліпсоїдної форми з одноклітинним зовнішнім шаром (ектодерма) та внутрішнім скупченням клітин (ентодерма), а також «первинною кишкою». Типовою вважають гаструлу морського їжака, що утворюється шляхом інвагінації. У людини гаструляція проходить на 8-9 добу розвитку. Гаструла є дископодібним сплощеним утворенням, сформованим з внутрішньої клітинної маси.
Як правило, у більшості тварин на стадії гаструли зародок вільно жити не може і розташовується в матці або яйцеві оболонки. Проте є й винятки. Так, личинки кишковопорожнинних, планули, являють собою вільноплавну гаструлу.
γαστήρ - шлунок, черево) - стадія зародкового розвитку багатоклітинних тварин, наступна за бластулою. Відмінною особливістюгаструли є утворення про зародкових листків - пластів (шарів) клітин. У Кишковопорожнинних на стадії гаструли формується два зародкові листки: зовнішній - ектодерма і внутрішній - ентодерма. У інших груп багатоклітинних тварин на стадії гаструли формується три зародкові листки: зовнішній – ектодерма, внутрішній – ентодерма та середній – мезодерма. Процес розвитку гаструли називають гаструляцією.Найбільш просто влаштована гаструла зустрічається у Кишковопорожнинних - вона є зародком еліпсоїдної форми, у якої ектодерма представлена зовнішнім одноклітинним шаром, а ентодерма - внутрішнім скупченням клітин. У внутрішньому шарі зародка (ентодермі) утворюється порожнина – т.зв. «первинна кишка», або гастроціль. Пізніше передньому кінці зародка утворюється т.зв. "первинний рот", або бластопор, - отвір, за допомогою якого первинна кишка повідомляється із зовнішнім середовищем.
Типовою гаструлою прийнято вважати гаструлу морських їжаків. Вона утворюється шляхом «вп'ячування» всередину (інвагінації) частини поверхні кулястої бластули. В результаті інвагінації частина бластодерми (шкіри бластули) виявляється продавленою всередину і формує гастроціль (первинну кишку). Клітини гастроцелю належать до ентодерми. Частина бластодерми залишається на поверхні зародка і формує ектодерма. Частина клітин «виселяється» у простір між зовнішнім шаром зародка та первинною кишкою, ці клітини утворюють мезодерму. Також від первинної кишки всередину зародка відокремлюються т.зв. целомические мішки, що також входять до складу мезодерми. Отвір, через який відбувається інвагінація, є первинним ротом (бластопором).
Зародок людини проходить стадію гаструли на 8-9 добу розвитку. Гаструла людини є сплощене дискоїдальне утворення (т.зв. «зародковий диск»), яке формується з «внутрішньої клітинної маси» бластоцисти. Верхній (тобто звернений до анімального полюса) шар зародкового диска відносять до екдотерми, середній шар - до мезодерми, нижній (тобто звернений до вегетативного полюса, майбутнього жовткового мішка) шар диска відносять до ентодерми. Гомолог первинної кишки в людини є т.зв. "первинний жовтковий мішок" - простір, обмежений з анімального полюса ектодермою зародкового диска, а з інших сторін т.зв. гіпобластом – позазародковою ентодермою.
Гаструла може утворюватися шляхом вп'ячування (інвагінаційна або емболічна) або шляхом епіболії (наприклад, у деяких безхребетних). При епіболії дрібні ектодермальні клітини поступово обростають великі ентодермальні клітини, причому порожнину не утворюється відразу, а з'являється пізніше.
У більшості тварин зародок на стадії гаструли не є вільноживучим, а розташований у яйцевих оболонках чи матці. Але існують тварини з вільноплаваючими гаструлами (наприклад, вільноплаваюча личинка Кишковопорожнинних – планула (паренхімула) – являє собою гаструлу).
Еволюційне походження гаструли
Наявність стадії гаструли у всіх багатоклітинних тварин є одним із доказів єдності їх походження. Згідно з біогенетичним законом Геккеля-Мюллера ця обставина вказує на загального предка, що існував у всіх багатоклітинних тварин, за будовою нагадував гаструлу сучасних тварин. Існує кілька гіпотез щодо еволюційного походження цього гіпотетичного гаструлоподібного предка багатоклітинних.
Ернст Геккель у 1872 р. висунув т.зв. "теорію гастреї". Згідно з цією гіпотезою предками всіх багатоклітинних були кулясті багатоклітинні колонії жгутиконосців (подібно до бластули Геккель назвав цей предковий організм "бластея"), які плавали в морі у складі планктону і харчувалися дрібними органічними частинками, зваженими у воді (наприклад, бактеріями). В ході еволюції бластея зазнала інвагінації (вп'якування) і утворила організм, що складався з двох шарів клітин (зовнішнього і внутрішнього), внутрішній шар клітин утворював "кишку", яка відкривалася назовні "ротом" (подібно до гаструли Геккель назвав цей предковий "). Біологічний сенс перетворення бластеї на гастрею за Е. Геккелем полягав у спеціалізації клітин. Всі клітини бластеї були однаковими, за допомогою биття джгутиків клітини підтримували бластею в товщі води, а також підгрібали частинки їжі для заковтування. У гастреї відбулася спеціалізація: клітини зовнішнього шару за допомогою биття джгутиків підтримували гастрею в товщі води, клітини внутрішнього шару за допомогою биття джгутиків створювали струм рідини, що затягує частинки первинну кишку. Наявність порожнини у гастреї давало їй еволюційну перевагу - гастрея на відміну від бластеї мала можливість поїдати їжу, розмір якої більший за клітини самої гастреї, оскільки тепер клітини внутрішнього шару могли виділяти в гастральну порожнину травні ферменти. Згідно з теорією гастреї найдавнішим типом гаструляції є інвагінація, інші типи гаструляції вторинні і з'явилися в еволюції пізніше. Таким чином, найбільш примітивна форма гаструли - планула є ембріональною формою тварин, що вдруге спростилася.
Ілля Ілліч Мечников у 1876-1886 р.р. сформулював т.зв. "Теорію фагоцителли". Згідно з цією гіпотезою еволюція бластеї йшла не шляхом інвагінації, а шляхом виселення клітин зовнішнього шару всередину кулястої бластеї. Таке виселення ("імміграцію") Мечников обгрунтовував наступним чином: клітини бластеї після захоплення частинок їжі (фагоцитоз) від'єднувалися від зовнішнього шару і занурювалися всередину бластеї для перетравлення. Після закінчення перетравлення клітини знову вбудовувалися у зовнішній шар. Процес цей відбувався безперервно. Цей гіпотетичний древній організм Мечников назвав "фагоцителою", або "паранхімеллою". На користь теорії фагоцителли говорить той факт, що найпримітивніші багатоклітинні тварини утворюють гаструлу за допомогою імміграції клітин зовнішнього шару всередину, а також той факт, що найбільш просто влаштовані багатоклітинні тварини не мають порожнинного травлення, а лише внутрішньоклітинне. Відповідно до теорії фагоцителли найдавнішим типом гаструляції є імміграція. Слабкою ланкою теорії фагоцителли і те, що вона пояснює біологічний сенс виселення фагоцитуючих клітин всередину колонії.
Див. також
Література
Wikimedia Foundation. 2010 .
Синоніми:Дивитись що таке "Гаструла" в інших словниках:
Одна з ембріональних форм зародка тварин. Словник іншомовних слів, що увійшли до складу російської мови. Чудінов А.Н., 1910. ГАСТРУЛА особлива форма, стадія розвитку, яку проходить зародок тварини. Повний словник іноземних слів, що увійшли до ... Словник іноземних слів російської мови
- (Новолат. Gastrula) стадія зародкового розвитку багатоклітинних тварин, що йде за бластулою. Гаструла має двох, потім тришарову стінку і порожнину (гастроціль), що зазвичай сполучається із зовнішнім середовищем бластопором. Великий Енциклопедичний словник
ГАСТРУЛА, рання стадія розвитку ембріона тварин. Їй передує стадія БЛАСТУЛИ. Гаструла це порожнина з двома шарами (див. ЗАРОДОВИЙ ШАР) клітин. Внутрішній шар ЕНДОДЕРМА, зовнішній ЕКТОДЕРМА. Порожнина зародка називається гастроціль, а його… Науково-технічний енциклопедичний словник
Випуклість, зародок Словник російських синонімів. гаструла сущ., кіл у синонімів: 2 опуклість (41) … Словник синонімів
- (Від грец. gaster шлунок), зародок багатоклітинних тварин у період гаструляції. Р. вперше описана А. О. Ковалевським у 1865 та названа «кишковою личинкою», термін «Г.» введений у 1874 Е. Геккелем. Зазвичай розрізняють стадії ранньої, середньої та пізньої Г... Біологічний енциклопедичний словник
ГАСТРУЛУ- (від грец. gaster шлунок), ембріологічний термін, введений Гек келем (Haeckel) для позначення 3-го стадія розвитку, наступного за стадією бластули (див.); процес освіти Р. зветься гаструляції. Зародок у стадії Р. має два... Велика медична енциклопедія
гаструла- зародок багатоклітинної тварини в період гаструляції, що володіє трьома основними зародковими листками ектодермою, ентодермою (крім губок та кишковопорожнинних) та мезодермою; Р. вперше було описано А.О. Ковалевським у 1865, а термін… Довідник технічного перекладача
- (Новолат. Gastrula), стадія зародкового розвитку багатоклітинних тварин, що йде за бластулою. Гаструла має двох, потім тришарову стінку і порожнину (гастроціль), що зазвичай сполучається із зовнішнім середовищем бластопором. * * * ГАСТРУЛА ГАСТРУЛА… … Енциклопедичний словник
Гаструла гаструла. Зародок багатоклітинної тварини під час гаструляції.
ГАСТРУЛУ– (gastrula) рання стадія ембріонального розвитку у багатьох тварин. Гаструла є двошаровою стінкою і центральною порожниною архентерон, яка відкривається назовні через бластопору (blastopore). Справжня гаструляція має місце тільки… Тлумачний словник з медицини
За процесами дроблення та бластуляціїслід цілий ряд подальших процесів розвитку, які ведуть до утворення примітивних, первинних закладок органів ембріона, тобто до виникнення спочатку двох, а потім трьох зародкових листків, або пластів, спочатку єдиної бластодерми бластули (зовнішній зародковий листок, або ектодерма, середній листок, або мезодерма, та внутрішній листок, або ентодерма). Стадія розвитку із двома зародковими зародковими пластами називається гаструлою.
Після завершення періоду гаструляціївідбуваються вже складніші зміни, які спочатку обумовлюють формування спинного відділу зародка (нотогенез), пізніше - утворення його тіла, закладку порожнини тіла, так званого цілого в мезодермі (целомація), далі закладку спинної струни, тобто хорди (хордуляція), та утворення зачатків нервової системиу вигляді нервової, медулярної пластинки та медулярної трубки (нейруляція). Чим тварина старша у філогенетичному відношенні, тобто, чим вищий ступінь його філогенетичного розвитку, тим складніше ці процеси (хоча їх основна схема залишається незмінною і її можна вивести з розвитку ланцетника) і тим більше ці процеси перекриваються хронологічно (гетерохронічно).
В області вегетативного полюса бластулив бластодермі трохи більше бластомерів, що знаходяться на анімальному полюсі. Область цих великих бластомерів вегетативного полюса починає поступово вдавлюватися, вп'ячуватися всередину бластоцеля у напрямку анімального полюса.
Завдяки цьому порожнина бластоцеляпочинає зменшуватись, а бластодерма вегетативного полюса наближається до клітинного шару бластодерми анімального полюса. Зрештою, обидва ці шари примикають один до одного, що одночасно веде до зникнення порожнини бластоцелю. Цей процес суто морфологічно можна порівняти з втиском однієї стінки дірявої гумової кулі всередину, до протилежної стінки. Можна сказати, що гаструляція у ланцетника відбувається за способом інвагінації (вп'ячування).
При цьому не відбувається активного вростанняобласті вегетативного полюса у напрямку до анімального полюса; процес інвагінації насправді обумовлюється нерівномірним зростанням бластули. У зв'язку з тим, що клітини в області анімального полюса розмножуються швидше, ніж клітини на вегетативному полюсі, бластодерма анімального полюса, що розростається в ширину, починає замикатися, включаючи область вегетативних бластомерів, що повільніше зростає.
Поряд з цим, безсумнівно, мають значення та зміни колоїдного стану поверхневого шару цитоплазми клітин по краях бластопора
Таким чином, в результаті інвагінаціївиникає мисковидное утворення, стінка якого є вже двошаровою, оскільки протилежні області бластодерми при інвагінації примикають одна до одної. На дні нової порожнини, що виникла в результаті інвагінації, розташовується внутрішній шар клітин, що відповідає колишньому вегетативному полюсу бластули. Її зовнішня поверхня, навпаки, покрита шаром бластодерми, що раніше розташовувалась на анімальному полюсі. Ця стадія розвитку, яка характеризується стінкою, що складається з двох сусідніх клітинних шарів, називається гаструлою. Зовнішній епітеліальний шар гаструли є зовнішній зародковий листок, пласт - ектодерму, внутрішній шар - внутрішній зародковий листок - ентодерму.
Сутність стадії гаструляціїполягає в тому, що одношаровий зародок - бластула - перетворюється на багатошаровий -дво- або тришаровий, званий гаструлою(Від грец. гастер -шлунок у зменшувальному сенсі).
У примітивних хордових, наприклад у ланцетника, однорідна одношарова бластодерма під час гаструляції перетворюється на зовнішній зародковий листок -ектодерму -і внутрішній зародковий листок - ентодерму.Ентодерма формує первинну кишку з порожниною всередині- гастроціль.Отвір, що веде в гастроціль, називають бластопоромчи первинним ротом. Два зародкові листкиє визначальними морфологічними ознаками гаструляції. Їх існування на певній стадії розвитку у всіх багатоклітинних тварин, починаючи з кишковопорожнинних і закінчуючи вищими хребетними, дозволяє думати про гомологію зародкових листків та єдність походження всіх цих тварин.
У хребетних окрім двох згаданих під час гаструляції утворюється ще третій зародковий листок. мезодерма,займає місце між екто- та ентодермою. Розвиток середнього зародкового листка, що є хордомезодермою, є еволюційним ускладненням фази гаструляції у хребетних і пов'язане з прискоренням у них розвитку на ранніх стадіяхембріогенезу. У більш примітивних хордових тварин, таких як ланцетник, хордомезодерма зазвичай утворюється на початку наступної після гаструляції фази. органогенез.Усунення часу розвитку одних органів щодо інших у нащадків у порівнянні з предковими групами є проявом гетерохронії.Зміна часу закладання найважливіших органів у процесі еволюції зустрічається не рідко.
Процес гаструляції характеризується важливими, клітинними перетвореннями,такими, як спрямовані переміщення груп та окремих клітин, вибіркове розмноження та сортування клітин, початок цитодиференціювання та індукційних взаємодій. Перелічені клітинні механізми онтогенезу докладно знаються на гол. 8.2.
Мал. 7.3. Презумптивні зачатки, гаструляція та нейруляція у ланцетника.
А -презумптивні зачатки на стадії бластули (вид зовні) та ранньої гаструли (вид на зрізі); Б -пізня гаструла та нейруляція на сагіттальному (лівий ряд) та поперечному (правий ряд) розрізах; В -пластична модель зародка наприкінці періоду нейруляції:
1- анімальний полюс, 2- вегетативний полюс, 3- бластоціль, 4- гастроціль, 5-спинна та черевна губи бластопора, 6 - головний кінець зародка, 7- модулярна платівка, 8 - хвостовий кінець зародка, 9-спинна частина мезодерми, 10- порожнину вторинної кишки. 11 - сегментовані соміти, 12- черевна частина мезодерми; а, б, в, г, д -позначення презумптивних органів, що розвиваються: а- ектодерма шкірна, б -нервова трубка, в -хорда, г -ендотерму, епітелій кишки, д -мезодерма
Способи гаструляціїрізні. Виділяють чотири різновиди спрямованих у просторі переміщень клітин, що призводять до перетворення зародка з одношарового на багатошаровий.
Інвагінація -вп'ячування однієї з ділянок бластодерми всередину цілим пластом. У ланцетника вплутуються клітини вегетативного полюса, у земноводних інвагінація відбувається на межі між анімальним та вегетативним полюсами в ділянці сірого серпу. Процес інвагінації можливий лише в яйцях із невеликою або середньою кількістю жовтка.
Епіболія -обростання дрібними клітинами анімального полюса більших, що відстають у швидкості поділу і менш рухливих клітин вегетативного полюса. Такий процес яскраво виражений у земноводних.
Деномінація -розшарування клітин бластодерми на два шари, що лежать один над одним. Деламінацію можна спостерігати в дискобластулі зародків з частковим типом дроблення, таких, як плазуни, птахи, яйцекладні ссавці. Деламінація проявляється в ембріобласті плацентарних ссавців, що призводить до утворення гіпообласту та епібласту.
Імміграція -переміщення груп або окремих клітин, які не об'єднані в єдиний пласт. Імміграція зустрічається у всіх зародків, але найбільшою мірою характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних.
У кожному даному випадку ембріогенезу, зазвичай, поєднуються кілька методів гаструляції.
Морфологія гаструляції.Більш детальний розгляд гаструляції у ланцетника, жаби, курчати та ссавців, до чого ми переходимо, допоможе глибше зрозуміти еволюційні зв'язки та розібратися в закономірностях індивідуального розвитку.
Гаструляція ланцетникапоказано на рис. 7.3. Різними маркерами на стадії бластули (рис. 7.3 А) відзначені презумптивні(імовірні) зачатки. Це області бластули, з клітинного матеріалу яких, під час гаструляції та раннього органогенезу (нейруляції), зазвичай утворюються цілком певні зародкові листки та органи (рис. 7.3, Бі У).
Інвагінація починається на вегетативному полюсі. Через швидший поділ клітини анімального полюса розростаються і штовхають всередину бластули клітини вегетативного полюса. Цьому сприяє зміна стану цитоплазми у клітинах, що утворюють губи бластопора та прилеглих до них. Внаслідок інвагінації бластоціль зменшується, а гастроціль збільшується. Одночасно зі зникненням бластоцелю ектодерма та ентодерма приходять у тісний контакт. У ланцетника, як і у всіх вторинноротих тварин (до них відносять тип Голкошкірі, тип Хордові та деякі інші нечисленні типи тварин), область бластопора перетворюється на хвостову частину організму на відміну від первинноротих, у яких бластопор відповідає головній частині. Ротовий отвір у вторинноротих утворюється на протилежному бластопору кінці зародка.
Мал. 7.4. Колбоподібні клітини в області бластопору ранньої гаструли амфібій: 1 - колбоподібні клеїт, 2 - спинна губа бласгопора
Гаструляція у земноводних має багато спільного з гаструляцією ланцетника, але так як у яйцеклітинах у них жовтка набагато більша і розташований він переважно на вегетативному полюсі, великі бластомери амфібластули не здатні вп'ячуватися всередину. Інвагінаціяпроходить дещо інакше. На межі між анімальним і вегетативним полюсами в області сірого серпа клітини спочатку сильно витягуються всередину, набуваючи «колбоподібних» (рис. 7.4), а потім тягнуть за собою клітини поверхневого шару бластули. Виникають серпоподібна борозенка та спинна губа бластопора.
Одночасно дрібніші клітини анімального полюса, що діляться швидше, починають переміщатися у бік вегетативного полюса. В області спинної губи вони підвертаються і вп'ячуються, а з боків і з боку, протилежної серповидної борозенці, обростають більші клітини. Потім процес епіболіїпризводить до того, що утворюються бічні та черевні губи бластопора. Бластопор змикається в кільце, всередині якого деякий час видно великі світлі клітини вегетативного полюса як так званої жовткової пробки. Пізніше вони повністю поринають усередину, а бластопор звужується.
За допомогою методу маркування прижиттєвими (вітальними) барвниками у земноводних детально вивчено переміщення клітин бластули під час гаструляції. Встановлено, що конкретні області бластодерми, звані презумптивними(від латів. praesumptio - припущення), за нормального розвитку виявляються спочатку у складі певних зачатків органів, та був у складі самих органів (рис. 7.5). Відомо, що у безхвостих амфібій матеріал презумптивної хорди та мезодерми на стадії бластули лежить не на її поверхні, а у внутрішніх шарах стінки амфібластули, проте приблизно на тих рівнях, як показано на малюнку. Аналіз ранніх етапів розвитку земноводних дозволяє зробити висновок про те, що овоплазматична сегрегація,яка чітко проявляється в яйцеклітині та зиготі (рис. 7.6), має велике значення у визначенні долі клітин, що успадкували ту чи іншу ділянку цитоплазми. Певна подібність процесів гаструляції та області презумптивних органів у земноводних та ланцетниках, тобто. гомологія основних органів, таких, як нервова трубка, хорда, вторинна кишка, вказує на їхню філогенетичну спорідненість.
Мал. 7.5. Карта областей презумптивних зачатків органів ранніх стадіях ембріонального розвитку амфібій. А -стадія бластули (мляв зліва); Б-Д -послідовні етапи гаструляції (сагітальні зрізи); Е -початок нейруляції (поперечний зріз):
1 -шкірна ектодерма, 2- нервова трубка, 3- хорда, 4-мезодерми сомітів, 5- мезодерма спланхнотомів, 6-ентодерма, 7-бластоціль, 8 -Серпоподібна борозенка, 9-гастроціль, 10- спинна губа бластопора, 11 -жовткова пробка, 12- порожнина вторинної кишки, 13- нервові валики
Гаструляція у зародків з мебличним типом дроблення та розвитку має свої особливості. У птахіввона починається слідом за дробленням та утворенням бластули під час проходження зародка по яйцеводі. На момент відкладання яйця зародок вже складається з декількох шарів: верхній шар називають епібластом,нижній - первинним гіпобластом(Мал. 7.2, У). Між ними знаходиться вузька щілина – бластоціль. Потім утворюється вторинний гіпобласт,спосіб освіти якого не цілком зрозумілий. Є дані про те, що в первинному гіпообласті птахів беруть початок первинні статеві клітини, а вторинний - утворює позазародкову ентодерму. Утворення первинного та вторинного гіпообласту розглядають як явище, що передує гаструляції.
Основні події гаструляції та остаточне утворення трьох зародкових листків починаються після відкладання яєць із початком інкубації. Виникає скупчення клітин в задній частині епібласту як результат нерівномірного швидкості розподілу клітин і переміщення їх з бічних ділянок епібласту до центру, назустріч один одному. Утворюється так звана первинна смужка,яка витягується у напрямку до головного кінця. У центрі первинної смужки утворюється первинна борозенка,а по краях – первинні валики. На головному кінці первинної смужки виникає потовщення. гензенівський вузлик,а в ньому – первинна ямка (рис. 7.7).
Коли клітини епібласту входять у первинну борозенку, їхня форма змінюється. Вони нагадують формою «колбоподібні» клітини гаструли земноводних. Потім ці клітини набувають зірчастої форми і занурюються під епібласт, утворюючи мезодерму (рис. 7.8). Ентодерма утворюється на основі первинного та вторинного гіпобласта з додаванням нового покоління ентодермальних клітин, які мігрують з верхніх шарів, бластодерми. Наявність кількох генерацій ентодермальних клітин свідчить про розтягнутість періоду гаструляції у часі.
Мал. 7.6. Овоплазматична сегрегація в личинці трав'яної жаби.
А -відразу після запліднення; Б-через 2 години після запліднення (вид зліва): 1 - пігментована анімальна область, 2- непігментована негативна область, 3 -головно-хвостова вісь майбутнього організму, 4- сірий серп, 5 - спинний бік, 6 - черевна сторона
Мал. 7.7. Курячий зародок на стадії первинної смужки
(Вигляд зі спинного боку):
1 - темна область, 2 - область зародкового диска, що просвічує
Частина клітин, що мігрує з епібласту через гензенівський вузлик, утворює майбутню хорду. Одночасно із закладкою та подовженням хорди гензенівський вузлик та первинна смужка поступово зникають у напрямку від головного до хвостового кінця. Це відповідає звуження та закриття бластопора. У міру скорочення первинна смужка залишає за собою сформовані ділянки осьових органів зародка у напрямку від головних до хвостових відділів. Видається обґрунтованим розглядати переміщення клітин у курячому зародку як гомологічні епіболії, а первинну смужку та гензенівський вузлик – як гомологічні бластопори у спинній губі гаструли земноводних.
Цікаво відзначити, що клітини зародків ссавців (гл. 7.6.1), незважаючи на те, що у названих тварин яйцеклітини мають малу кількість жовтка, а подрібнення повне, у фазі гаструляції зберігають переміщення, властиві зародкам плазунів і птахів. Це підтверджує уявлення про походження ссавців від предкової групи, у якої яйця були багаті на жовток.
Мал. 7.8. Курячий зародок на стадії первинної смужки (поперечний зріз).
А, Б -при малому та великому збільшенні: 1 - ектодерма, 2 - ентодерма, 3 - мезодерма, 4 - первинний валик, 5 - первинна борозенка
Особливості стадії гаструляції.Гаструляція характеризується різноманітними клітинними процесами. Триває мітотичне розмноження клітин,причому воно має різну інтенсивність у різних частинах зародка. Водночас найбільше характерна рисагаструляції полягає в переміщення клітинних мас.Це призводить до зміни будови зародка та перетворення його з бластули на гаструлу. Відбувається сортуванняклітин за їх приналежністю до різних зародкових листків, усередині яких вони «дізнаються» один одного.
На фазу гаструляції припадає початок цитодиференціювання,що означає перехід до активного використання біологічної інформації власного геному. Одним із регуляторів генетичної активності є різний хімічний складцитоплазми клітин зародка, що встановився внаслідок овоплазматичної сегрегації Так, ектодермальні клітини земноводних мають темний колірчерез пігмент, що потрапив у них з анімального полюса яйцеклітини, а клітини ентодерми - світлий, тому що походять з вегетативного полюса яйця.
Під час гаструляції дуже велика роль ембріональної індукціїПоказано, що поява первинної смужки у птахів – результат індукційної взаємодії між гіпобластом та епібластом. Гіпобласту властива полярність. Зміна положення гіпобласта по відношенню до епібласту викликає зміну орієнтації первинної смужки.
Детально про всі перелічені процеси розказано в розділі 8.2. Слід зазначити, що такі прояви цілісностізародка як детермінація, ембріональне регулюванняі інтегрованістьвластиві йому під час гаструляції так само як і під час дроблення (див. разд. 8.3).
