Embrijs gastrulas stadijā, cik slāņu tam ir. Embrionālā attīstība. Skatiet, kas ir "Gastrula" citās vārdnīcās
Šķelšanās perioda beigās daudzšūnu dzīvniekiem sākas dīgļu slāņu veidošanās periods – gastrulācija. gastrulācija ir divslāņu embrija veidošanās process. Būtība slēpjas viena slāņa embrija veidošanā - divslāņu, kas sastāv no ektodermas un endodermas Embriju, kas veidojas gastrulācijas rezultātā, sauc par gastrulu.
Blastopore- atvere, caur kuru dzīvnieka embrija primārās zarnas dobums gastrulas stadijā sazinās ar vidi.
Agrīnas gastrulas veidošanās notiek šādos veidos:
Imigrācija (šūnu izlikšana), koelenterātos;
Invaginācija (invaginācija), lancetē;
Epibolija (piesārņojums), vardē;
Atslāņošanās (šķelšanās), koelenterātos.
Kad imigrācija daļa blastodermas šūnu no embrija virsmas nonāk blastokoelā. Ārējais slānis ir ektoderma, bet iekšējais slānis ir endoderma. Blastokoels ir piepildīts ar šūnām.
Ar invagināciju noteikta daļa blastodermas (veģetatīvā pola) noliecas uz iekšu un sasniedz dzīvnieku polu. Veidojas divslāņu embrijs-gastrula. Šūnu ārējais slānis ir ektoderma, iekšējais slānis ir endoderma, kas izklāj primārās zarnas (gastrocoel) dobumu. Atvērumu, caur kuru dobums sazinās ar ārējo vidi, sauc par primāro muti - blastoporu. Protostostos (tārpi, mīkstmieši, posmkāji) tas pārvēršas par mutes atveri, deuterostomās par tūpļa atveri, un mute veidojas pretējā galā (hordati).
epibolija raksturīga dzīvniekiem, kas attīstās no telolecitālām olām. Gastrulas veidošanās ir saistīta ar strauju mikromēru savairošanos, kas aizaug veģetatīvā polā. Makromēri atrodas embrija iekšpusē. Blastoporu veidošanās nenotiek un nav gastrocoel.
Delaminācija rodas koelenterātos, kuru blastula ir līdzīga morulai. Blastodermas šūnas ir sadalītas ārējā un iekšējā slāņos. Ārējais slānis veido ektodermu, iekšējais slānis veido endodermu
Visiem daudzšūnu organismiem, izņemot sūkļus un koelenterātus, ir trešais dīgļu slānis - mezoderma - neirulācija. Mezodermas veidošanās notiek divos veidos: teloblastiski vai enterocelozi.
Teloblastisks metode ir raksturīga protostomiem.Pie robežas starp ektodermu un endodermu blastoporšūnas sānos teloblasti sāk dalīties un veido mezodermu.
Enterocoēlisks metode ir raksturīga deuterostomām. Šūnas, kas veido mezodermu, ir izolētas primārās zarnas kabatu veidā. Kabatu dobumi pārvēršas par veselumu.Mezoderma ir sadalīta atsevišķās sekcijās - somītēs, no kurām veidojas noteikti audi un orgāni.
Organoģenēze. Neirula. Grāmatzīme somites.
Pēc mezodermas veidošanās sākas histo- un organoģenēzes process. Pirmkārt, veidojas aksiālie orgāni - nervu caurule, akords, tad visi pārējie orgāni. Veidojas neirula.
Organoģenēze- orgānu likšana un veidošana. Primārā organoģenēze- aksiālo orgānu (akords, nervu caurule, zarnu caurule) likšana. sekundārā organoģenēze- visu pārējo orgānu veidošanās.
Aksiālo orgānu veidošanās horda embrijos:
1. Embrija muguras pusē esošā ektoderma izliecas, veidojot garenisku rievu, kuras malas aizveras. Veidojas nervu caurule iegremdējas ektodermā.
2. Endodermas muguras daļa, kas atrodas zem nerva pumpura, pamazām atdalās un veidojas akords.
3. No ektodermas un endodermas veidojas zarnu caurule.
ektoderma- epiderma, ādas dziedzeri, mati, emalja, konjunktīva, lēca, tīklene, ausis, deguna dobuma un mutes dobuma epitēlija odere, tūpļa un maksts, priekšējie un aizmugurējie hipofīzes dziedzeri, centrālā nervu sistēma, virsnieru smadzenes, žokļi.
Mezoderma- skeleta muskuļi, diafragma, skriemeļi, dentīns, nieru kanāliņi, urīnvadi, olvadi, dzemde, daļa olnīcu un sēklinieku, virsnieru garoza, sirds, asinis, limfātiskā sistēma, plaušas, sklēra, dzīslenis un acs radzene .
Endoderms- notohords, lielākā daļa gremošanas trakta, zarnu gļotāda, Urīnpūslis, plaušas, aizkuņģa dziedzeris, aizkrūts dziedzeris, vairogdziedzeris, epitēlijdziedzeris.
Zem akorda atrodas zarnu caurule, akorda sānos - somīta mezoderma.
1. Tiek saukta somīta ārējā daļa, kas atrodas blakus ektodermai dermotoms. Tas veido ādas saistaudus.
2. Interjers - sklerotoma- rada skeletu.
3. Starp dermotomu un sklerotomu ir miotoma radot šķērssvītrotus muskuļus.
4. Zem somītiem ir kājas ( nefrogonotoms), no kuras veidojas uroģenitālā sistēma.
Coelomic somas tiek veidoti simetriski sānos. Celomisko maisiņu sienas, kas vērstas pret zarnām, sauc splanchnopleura, ektodermas virzienā somatopleira.Šīs lapas ir iesaistītas izglītībā sirds un asinsvadu sistēma, pleira, vēderplēve, perikards.
uzraudzības iestādes.
Pagaidu iestādes- tie ir pagaidu orgāni, kas nepieciešami embrija dzīvībai. To veidošanās laiks ir atkarīgs no olas un vides apstākļiem.
Pagaidu orgānu esamība vai neesamība ir pamatā mugurkaulnieku iedalīšanai grupās: Amniota un anamnija.
Uz grupu anamniev ietver evolucionāri senākus dzīvniekus, kas attīstās ūdens vidē un kuriem nav nepieciešams papildus ūdens un citi embrija čaumalas.(Ciklostomas, zivis, abinieki)
Uz grupu amnija ietver primāros sauszemes mugurkaulniekus, kuru embrionālā attīstība notiek sauszemes apstākļos. (Rāpuļi, putni, zīdītāji)
Amnija pagaidu orgānu struktūrā un funkcijās ir daudz kopīga. Augstāko mugurkaulnieku pagaidu orgānus sauc par germinālajām membrānām. Tie attīstās no jau izveidoto dīgļu slāņu šūnu materiāla.
Pagaidu struktūras:
Amnions- ar amnija šķidrumu pildītu maisiņu, kas rada ūdens vidi un pasargā embrijus no izžūšanas un bojājumiem.
Korions- ārējā dīgļu membrāna, kas atrodas blakus apvalkam vai mātes audiem. Kalpo apmaiņai ar vidi, piedalās elpošanā, uzturā un izvadīšanā.
Dzeltenuma maisiņš- tas ir iesaistīts embrija uzturā un ir hematopoētisks orgāns.
Alantoisa- aizmugurējās zarnas izaugums ir iesaistīts gāzu apmaiņā, ir urīnvielas un urīnskābes tvertne. Zīdītājiem tas kopā ar horionu veido placentu.No alantoisa līdz horionam aug trauki, caur kuriem placenta veic izvadīšanas, elpošanas un barošanas funkcijas.
Placentas veidi:
1.Epitheliochorional- (pusplacentai) ir visvienkāršākā struktūra. Kad tas veidojas, uz horiona virsmas parādās bārkstiņi mazu bumbuļu veidā, kas iegrimst atbilstošajos dzemdes gļotādas padziļinājumos, to netraucējot. (horions saskaras ar dzemdes dziedzeru epitēliju) Zirgu cūkas
2. Desmohorionisks- raksturojas ar visciešāko saikni starp embrija horionu un dzemdes sienu. Saskares vietā ar horiona bārkstiņām epitēlijs tiek iznīcināts. Sazarotās plāksnes ir iegremdētas saistaudos.(Horions saskaras ar saistaudiem.)
3. Endotelohorionāls- tiek iznīcināts ne tikai epitēlijs, bet arī saistaudi. Villi saskaras ar asinsvadiem, un tos no mātes asinīm atdala tikai to plānā endotēlija siena. (plēsēji)
4. Hemohorionisks- dzemdē ir pamatīgas izmaiņas. Villi tiek mazgāti asinīs un absorbē no tām barības vielas.
Autors izskats:
1.Izkliedēts- bārkstiņas ir vienmērīgi sadalītas pa visu horiona virsmu.
2. Cotyledonnaya- bārkstiņas tiek savāktas grupās krūmu veidā
3.Viduklis- bārkstiņas veido jostu, kas apņem ūdens pūsli.
4.Diskoīds– bārkstiņas atrodas diskveida zonā uz horiona virsmas.
Blastula, ko sauc arī par dīgļu maisiņu, ir olšūnas šķelšanās gala rezultāts. Nākamais posms, kas ieņem starpposmu starp sasmalcināšanu un organoģenēzi, embrioģenēzē ir gastrulācija. Tās galvenā nozīme ir trīs dīgļu slāņu veidošanās: endoderma, ektoderma un mezoderma. Citiem vārdiem sakot, tieši ar gastrulāciju sākas organisma embrionālā diferenciācija un morfoģenēze.
Jēdziena "gastrulācija" definīcija
Jau 1901. gadā gastrulācija tika aprakstīta kā ceļš, pa kuru embrijā nonāk mezodermālās, endodermālās un ektodermālās šūnas. Šī definīcija nozīmē īpašu orgānu veidojošo telpu klātbūtni blastulā. Saprotot šo diezgan vienkāršo aprakstu, ir viegli pāriet uz sarežģītāku, modernāku šī termina nozīmi. Gastrulācija ir morfoģenētisku kustību secība, kuras rezultāts ir audu rudimentu pārvietošanās uz tām paredzētajām vietām saskaņā ar organisma organizācijas "plānu". Process ir sarežģīts, izmaiņas pavada augšana un vairošanās, virzīta šūnu kustība un diferenciācija.
Aplūkojot gastrulāciju vispārīgākā nozīmē, to var definēt kā vienam dinamiskam procesam piederošu starpposmu, kura laikā tiek pārkārtotas blastulas sekcijas, kas ievērojami atvieglo pāreju uz organoģenēzes procesu.
Šūnu kustība
Ja dod vispārīgās īpašības uzskatāms process, tad mēs varam teikt, ka gastrulācija ir embolija un epibolija. Abi termini atspoguļo šūnu morfoģenētisko kustību, kas notiek absolūti visos organisma ontoģenētiskās attīstības posmos. Tomēr tie ir visizteiktākie gastrulācijas laikā. Epibolisms ir šūnu pārvietošanās process pa embrija virsmu, un embolija ir to pārvietošanās tajā.
Embrioloģijā izšķir šādus galvenos gastrulācijas vai šūnu kustības veidus: invagināciju, imigrāciju, involūciju, delamināciju un epiboliju. Sīkāka informācija par tiem - vēlāk rakstā.
Šūnu lokšņu kustība
Gastrulācijas procesā var piedalīties ne tikai atsevišķas (brīvi migrējošas) šūnas, bet arī veseli šūnu slāņi. Virzienu nosaka pastāvīga un attāla mijiedarbība. Pirmos spēkus P. Veiss atklāja 20. gadsimta 20. gados un šķietami rodas embrioģenēzē, otrie – reti un īpaši, rodas ar nelielu varbūtības pakāpi normālas morfoģenēzes laikā.
Gastrulācijas laikā šūnu fragmentācija nenotiek. Kā minēts iepriekš, sākas šūnu masu kustība un rezultātā veidojas divslāņu embrijs, ko sauc par gastrulu. Endoderma un ektoderma kļūst skaidri redzami. Visos daudzšūnu organismos (vienīgie izņēmumi ir koelenterāti) paralēli gastrulācijai vai tūlīt pēc tās veidojas trešais dīgļu slānis, ko sauc par mezodermu. Tā ir šūnu kolekcija, kas atrodas starp ektodermu un endodermu. Tā rezultātā embrijs kļūst trīsslāņu.
Gastrulācijas metodes ir tieši atkarīgas no blastulas veida.
Invaginēta gastrula
Metodes nosaukums runā pats par sevi. Invaginācija ir blastulas (balstodermas) viena slāņa sienas invaginācija blastokoelā. Primitīvākais un ilustratīvākais piemērs būs ar gumijas bumbu. Nospiežot to, daļa materiāla tiek nospiesta uz iekšu. Invagināciju var nogādāt līdz vistālākajai sienai vai padarīt to nenozīmīgu. Rezultātā blastula tiek pārveidota, un gastrula tiek iegūta divslāņu maisiņa formā ar archenteronu. Tās iekšējā siena ir primārā endoderma, un tās ārējā siena ir primārā ektoderma. Iegūtais arhenterons (primārā zarna) sazinās ar ārējo vidi caur caurumu, ko sauc par blastoporu. Tās otrais nosaukums ir primārā mute. Tā tālākā attīstība ir atkarīga no organisma veida. Daudziem dzīvniekiem blastopora galu galā kļūst par galīgo muti. Šajā sakarā tos sauc par protostomiem (mīkstmiešiem, tārpiem, posmkājiem). Deuterostomās blastopora pārvēršas par neiro-zarnu kanālu, kas atrodas embrija aizmugurē (hordātos) vai tūpļa atverē.
imigrācijas gastrula
Imigrācijas gastrulācija ir divslāņu embrija veidošanas metode, kas ir raksturīgākā koelenterātiem. Gastrula veidojas, daļai blastulas šūnu aktīvi izspiežot blastokoelā. Šāda imigrācija ir vienpolāra. Šūnas pārvietojas tikai no veģetatīvā pola. Vēlāk tie veido endodermu, t.i., iekšējo slāni. Tādā veidā gastrulācija tiek veikta hidroīdā polipā, medūzā.
Blastodermālās šūnas var iekļūt blastokoelā ne vienā vietā, bet visā embrija virsmā. Šādu imigrāciju sauc par daudzpolāru, taču tā ir diezgan reti sastopama.
Daudzos koelenterātos, kam raksturīga gastrulācijas imigrācijas metode, notiek ļoti aktīva blastula šūnu "izlikšana", un rezultātā gastrula pilnībā zaudē blastocoelu. Šajā gadījumā nav blastoporas, kas raksturīga iepriekšējai invaginācijas metodei.
Gastrulas atslāņošanās
The rets skats gastrulu pirmo reizi aprakstīja Mečņikovs I.I., un tas ir raksturīgs koelenterātiem. Gastrulāciju pavadošie procesi ir ļoti savdabīgi, taču, aplūkojot tipisku gadījumu, tie tiek uztverti vienkāršāk. Piemēram, dažu scyphomedusa olām ir koncentriski izvietotas un labi atšķiramas citoplazmas daļas: blīvas un granulētas (ektoplazma) un šūnu (endoplazma). Tiem raksturīgs relatīvi sinhrons un vienmērīgs dalījums: 2, 4, 8, 16. Galu galā embrijs satur 32 blastomērus. Turpmāka sadalīšana tiek veikta paralēli embrija virsmai. Veidojas ārējais blastomēru slānis, kas sastāv no ektoplazmas, un iekšējais slānis, daļēji no ektoplazmas un endoplazmas. Citiem vārdiem sakot, daudzslāņu embrija veidošanās process notiek, sadalot vienu šūnu slāni divās daļās. Tad tiek sasmalcināti tikai iekšējie blastomēri un atkal paralēli embrija virsmai, kas šādas savdabīgas gastrulācijas rezultātā iegūst bumbiņas formu. Tas sastāv no 64 plakanām šūnām, kas veido ektodermu, un 32 vairāk izliektām šūnām, kas ir endodermas pamatā.
epiboliskā gastrula
Dzīvniekiem ar izteiktu olu telolecitālo struktūru (dzeltenuma pārvietošana uz veģetatīvo polu) gastrulācija notiek saskaņā ar epibolisko metodi. Makromēri ir lieli blastomēri, kas sadalās ļoti lēni un satur lielu daudzumu dzeltenuma. Viņiem nav iespēju pārvietoties, saistībā ar to aktīvāki mikromēri, kas atrodas uz šūnas virsmas, burtiski "līst" uz tiem. Ar šādu gastrulāciju blastopora nav, un arenterons neveidojas. Tikai nākotnē, kad makromēri tomēr samazinās, sāk veidoties dobums, primārās zarnas rudiments.
involūcija
Involucionārā gastrulācija ir process, kas sastāv no šūnu ārējā slāņa "ievilkšanas" embrija iekšpusē. Tas, palielinoties izmēram, izplatās pa iekšējo virsmu. Šī gastrulācijas metode ir raksturīga dzīvniekiem ar mezocitālām olām - abiniekiem (abiniekiem). Marginālā reģiona vadošo dziļo šūnu kustība kavē arhenterona attīstību. Tieši tajās slēpjas involūcijas dzinējspēks.
Jaukts gastrulācijas veids
Kā jūs zināt, embrioģenēze ir visvairāk agrīnais periods katra atsevišķa organisma attīstība: no ieņemšanas līdz dzimšanai. Gastrulācija ir viens no tās posmiem, otrais hronoloģijā pēc sasmalcināšanas. Viņas metodes ir tik atšķirīgas, ka tās var salīdzināt ar augstu konvencionalitātes pakāpi. Katrs no tiem prasa detalizētu izpēti un analīzi. Tomēr starp tām joprojām ir noteiktas krustošanās līnijas. Tātad kā sava veida invaginācijas variantu var uzskatīt epibolijas procesu, un atslāņošanās ir līdzības ar imigrāciju.
Ņemiet vērā, ka daudziem dzīvniekiem notiek gastrulācija kombinētā veidā. Šādos gadījumos epibolija un invaginācija, kā arī citi morfoģenētiski procesi notiek vienlaicīgi. Konkrēti, šādi gastrulācija notiek abiniekiem. Šajā sakarā daudzi autori izšķir jauktu metodi.
gastrula
Burtiski no latīņu valodas termins "gastrula" tiek tulkots kā "dzemde, kuņģis". Tas apzīmē noteiktu daudzšūnu organismu dīgli. Gastrulas atšķirīgā iezīme ir divu vai trīs dīgļu slāņu klātbūtne. Tās veidošanās process ir gastrulācijas fāze.
Vienkāršākā ierīce tiek novērota dzīvniekiem. Tiem ir raksturīga elipsoidāla gastrula ar vienšūnu ārējo slāni (ektodermu) un iekšējo šūnu uzkrāšanos (endodermu), kā arī "primārā zarna". Par tipisku tiek uzskatīta jūras ežu gastrula, kas veidojas invaginācijas ceļā. Cilvēkiem gastrulācija notiek 8.-9. attīstības dienā. Gastrula ir diskveida saplacināts veidojums, kas veidojas no iekšējās šūnu masas.
Parasti lielākajai daļai dzīvnieku gastrulas stadijā embrijs nevar dzīvot brīvi un atrodas dzemdes vai olu membrānās. Tomēr ir izņēmumi. Tātad zarnu dobumu kāpuri planula ir brīvi peldoša gastrula.
γαστήρ - kuņģis, dzemde) - daudzšūnu dzīvnieku embrionālās attīstības stadija pēc blastulas. Atšķirīga iezīme gastrula ir tā saukto dīgļu slāņu - šūnu slāņu (slāņu) veidošanās. Zarnu dobumos gastrulas stadijā veidojas divi dīgļu slāņi: ārējais ir ektoderma un iekšējais ir endoderma. Citās daudzšūnu dzīvnieku grupās gastrulas stadijā veidojas trīs dīgļu slāņi: ārējais - ektoderma, iekšējais - endoderma un vidējais - mezoderma. Gastrulas attīstības procesu sauc par gastrulāciju.Visvienkāršākā gastrula ir atrodama koelenterātos - tas ir elipsoīda formas embrijs, kurā ektodermu attēlo ārējais vienšūnu slānis, bet endoderma ir iekšēja šūnu uzkrāšanās. Embrija iekšējā slānī (endodermā) veidojas dobums - t.s. "primārā zarnas" vai gastrocoel. Vēlāk embrija priekšējā galā izveidojās t.s. “Primārā mute” jeb blastopora ir atvere, caur kuru primārā zarna sazinās ar ārējo vidi.
Jūras ežu gastrulu uzskata par tipisku gastrulu. To veido sfēriskās blastulas virsmas daļas "invaginācija". Invaginācijas rezultātā daļa blastodermas (blastulas ādas) tiek iespiesta uz iekšu un veido gastrokolu (primāro zarnu). Gastrocoel šūnas pieder endodermai. Daļa blastodermas paliek uz embrija virsmas un veido ektodermu. Daļa šūnu "tiek izstumta" telpā starp embrija ārējo slāni un primāro zarnu, šīs šūnas veido mezodermu. Arī no primārās zarnas embrija iekšpusē tiek atdalītas t.s. coelomic maisiņi, kas arī ir daļa no mezodermas. Atvere, caur kuru notiek invaginācija, ir primārā mute (blastopora).
Cilvēka embrijs iziet gastrulas stadiju 8.-9. attīstības dienā. Cilvēka gastrula ir saplacināts diskveida veidojums (tā sauktais "dīgļu disks"), kas veidojas no blastocistas "iekšējās šūnu masas". Dīgļa diska augšējais (tas ir, pret dzīvnieku polu) slānis tiek saukts par ekdotermu, vidējais slānis tiek saukts par mezodermu, apakšējais (tas ir, pagriezts pret veģetatīvo polu, uz topošo dzeltenuma maisiņu). ) diska slāni sauc par endodermu. Primārās zarnas homologs cilvēkiem ir tā sauktais. "primārais dzeltenuma maisiņš" - telpa, ko no dzīvnieka pola ierobežo dīgļdiska ektoderma, bet no citām pusēm - t.s. hipoblastoma - ārpusembrionālā endoderma.
Gastrulu var veidot invaginācija (invaginācija vai embolija) vai epibolija (piemēram, dažiem bezmugurkaulniekiem). Ar epiboliju mazās ektodermālās šūnas pakāpeniski pāraug lielās endodermālās šūnas, savukārt dobums neveidojas uzreiz, bet parādās vēlāk.
Lielākajai daļai dzīvnieku embrijs gastrulas stadijā nav brīvi dzīvojošs, bet atrodas olšūnu membrānās vai dzemdē. Bet ir dzīvnieki ar brīvi peldošām gastrulām (piemēram, Coelenterates brīvi peldošais kāpurs - planula (parenchymula) - ir gastrula).
Gastrulas evolucionārā izcelsme
Gastrulas stadijas klātbūtne visiem daudzšūnu dzīvniekiem ir viens no to izcelsmes vienotības pierādījumiem. Saskaņā ar Hekela-Mīlera bioģenētisko likumu šis apstāklis norāda uz kopīgu priekšteci, kas pastāvēja visiem daudzšūnu dzīvniekiem, kas pēc uzbūves atgādināja mūsdienu dzīvnieku gastrulu. Pastāv vairākas hipotēzes par šī hipotētiskā gastrulai līdzīgā metazoānu priekšteča evolūcijas izcelsmi.
Ernsts Hekels 1872. gadā izvirzīja t.s. "Gastrea teorija". Saskaņā ar šo hipotēzi visu daudzšūnu organismu priekšteči bija sfēriskas daudzšūnu flagellātu kolonijas (pēc līdzības ar blastulu Hekels šo senču organismu nosauca par "blastea"), kas peldēja jūrā planktona sastāvā un barojās ar nelielām suspendētām organiskām daļiņām. ūdenī (piemēram, baktērijas). Evolūcijas gaitā blasteja piedzīvoja invagināciju (invagināciju) un izveidoja organismu, kas sastāv no diviem šūnu slāņiem (ārējās un iekšējās), iekšējais šūnu slānis veidoja "zarnu", kas atvērās uz āru ar "muti" (ar līdzību ar gastrulu, Hekels šo senču organismu sauca par "gastreya"). Pēc E. Hekela domām, blastea pārtapšanas par gastreju bioloģiskā nozīme sastāvēja no šūnu specializācijas. Visas blastea šūnas bija vienādas; ar kauliņu sišanu šūnas atbalstīja blastu ūdens stabā, kā arī savāca ēdiena daļiņas norīšanai. Specializācija notikusi gastrīnā: ārējā slāņa šūnas ar flagellas sitiena palīdzību atbalstīja gastrītu ūdens kolonnā, iekšējā slāņa šūnas ar flagella sitiena palīdzību izveidoja šķidruma plūsma, kas ievilka daļiņas primārajā zarnā. Dobuma klātbūtne gastrijā deva tai evolucionāras priekšrocības - gastrejai, atšķirībā no blastejas, bija iespēja ēst pārtiku, kuras izmērs ir lielāks nekā pašas kuņģa šūnas, jo tagad iekšējā slāņa šūnas. var izdalīt gremošanas enzīmus kuņģa dobumā. Saskaņā ar gastrejas teoriju senākais gastrulācijas veids ir invaginācija, citi gastrulācijas veidi ir sekundāri un parādījās vēlāk evolūcijas gaitā. Tādējādi gastrulas primitīvākā forma planula ir sekundāri vienkāršota dzīvnieku embrija forma.
Iļja Iļjičs Mečņikovs 1876.-1886 formulēja t.s. fagocitellas teorija. Saskaņā ar šo hipotēzi blastu evolūcija nenotika ar invagināciju, bet gan ar ārējā slāņa šūnu izlikšanu sfēriskās blastas iekšpusē. Mečņikovs šādu izlikšanu ("imigrāciju") pamatoja šādi: blastea šūnas pēc pārtikas daļiņu uztveršanas (fagocitozes) tika atdalītas no ārējā slāņa un iegremdētas blastejas iekšpusē gremošanai. Gremošanas beigās šūnas tika atkārtoti integrētas ārējā slānī. Šis process notika nepārtraukti. Mečņikovs šo hipotētisko seno organismu nosauca par "fagocitellu" jeb "paranhimelu". Par labu fagocitellas teorijai ir fakts, ka primitīvākie daudzšūnu dzīvnieki veido gastrulu, ārējā slāņa šūnām imigrējot uz iekšu, kā arī tas, ka visvienkāršāk sakārtotajiem daudzšūnu dzīvniekiem nav dobuma gremošana, bet tikai intracelulāra. . Saskaņā ar fagocitellas teoriju senākais gastrulācijas veids ir imigrācija. Fagocitellas teorijas vājā vieta ir tā, ka tā neizskaidro fagocītu šūnu migrācijas kolonijā bioloģisko nozīmi.
Skatīt arī
Literatūra
Wikimedia fonds. 2010 .
Sinonīmi:Skatiet, kas ir "Gastrula" citās vārdnīcās:
Viena no dzīvnieku embrija embrionālajām formām. Krievu valodā iekļauto svešvārdu vārdnīca. Chudinov, A.N., 1910. GASTRULA ir īpaša forma, attīstības stadija, kurai iziet dzīvnieka embrijs. Pilnīga svešvārdu vārdnīca, kas iekļauta ... ... Krievu valodas svešvārdu vārdnīca
- (novolat. gastrula) daudzšūnu dzīvnieku embrionālās attīstības stadija pēc blastulas. Gastrulai ir divas, pēc tam trīsslāņu siena un dobums (gastrocoel), kas parasti sazinās ar ārējo vidi, izmantojot blastoporu ... Lielā enciklopēdiskā vārdnīca
GASTRULA, agrīna dzīvnieku embriju attīstības stadija. Pirms tam ir BLASTULA posms. Gastrula ir dobums ar diviem šūnu slāņiem (skat. GEM LAYER). Iekšējais slānis ir ENDODERM, ārējais slānis ir ECTODERM. Embrija dobumu sauc par gastrokolu, un tā ... ... Zinātniskā un tehniskā enciklopēdiskā vārdnīca
Izliekums, dīglis Krievu sinonīmu vārdnīca. gastrula n., sinonīmu skaits: 2 izliekums (41) ... Sinonīmu vārdnīca
- (no grieķu kuņģa kuņģa), daudzšūnu dzīvnieku embrijs gastrulācijas laikā. G. pirmo reizi aprakstīja A. O. Kovaļevskis 1865. gadā un nosauca par "zarnu kāpuru", termins "G." 1874. gadā ieviesa E. Hekels. Parasti ir agrīna, vidēja un vēlīna G stadija ... Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca
GASTRULA- (no grieķu gaster kuņģa), embrioloģisks termins, ko ieviesa Hekels, lai apzīmētu 3. attīstības stadiju pēc blastula stadijas (sk.); G. veidošanās procesu sauc par gastrulāciju. Embrijam G. stadijā ir divas ... ... Lielā medicīnas enciklopēdija
gastrula- Daudzšūnu dzīvnieka embrijs gastrulācijas periodā, kuram ir trīs galvenie dīgļu slāņi - ektoderma, endoderma (izņemot sūkļus un koelenterātus) un mezoderma; G. pirmo reizi aprakstīja A.O. Kovaļevskis 1865. gadā, un termins ... ... Tehniskā tulkotāja rokasgrāmata
- (novolat. gastrula), daudzšūnu dzīvnieku embrionālās attīstības stadija pēc blastulas. Gastrulai ir divas, pēc tam trīsslāņu siena un dobums (gastrocoel), kas parasti sazinās ar ārējo vidi ar blastoporu palīdzību. * * * GASTRULA GASTRULA… … enciklopēdiskā vārdnīca
Gastrula gastrula. Daudzšūnu dzīvnieka embrijs gastrulācijas laikā
GASTRULA- (gastrula) daudzu dzīvnieku embrionālās attīstības agrīnā stadija. Gastrula ir divslāņu siena un arhenterona centrālais dobums, kas caur blastoporu atveras uz āru. Patiesa gastrulācija notiek tikai ...... Medicīnas skaidrojošā vārdnīca
Per šķelšanās un blastulācijas procesi seko vairāki turpmāki attīstības procesi, kuru rezultātā veidojas primitīvi, primāri embrija orgānu anlagi, tas ir, pirmie divi un pēc tam trīs dīgļu slāņi jeb slāņi veidojas no sākotnēji vienas blastodermas. blastula (ārējais dīgļu slānis jeb ektoderma, vidējā lapa vai mezoderma un iekšējā lapa vai endoderma). Attīstības stadiju ar diviem rudimentāriem dīgļu slāņiem sauc par gastrulu.
Pēc perioda beigām gastrulācija notiek sarežģītākas izmaiņas, kas vispirms izraisa embrija muguras daļas veidošanos (notoģenēzi), vēlāk - tā ķermeņa veidošanos, ķermeņa dobuma veidošanos, tā saukto celomu mezodermā (koelomatizācija), tad muguras stīgas, tas ir, horda (akordu) un veidošanās dīgļu veidošanās nervu sistēma nervu, medulārās plāksnes un medulārās caurules veidā (neirulācija). Jo vecāks ir dzīvnieks filoģenētiski, tas ir, jo augstāka ir tā filoģenētiskās attīstības stadija, jo sarežģītāki šie procesi (lai gan to pamatshēma paliek nemainīga un var tikt atvasināta no lancetes attīstības) un jo vairāk šie procesi hronoloģiski pārklājas ( heterohroniski).
Veģetatīvā pola reģionā blastula blastodermā ir nedaudz lielāks nekā blastomēri dzīvnieku polā. Šo lielāko veģetatīvā pola blastomēru apgabals sāk pakāpeniski ievilkties, ieplūst blastokolā pret dzīvnieku polu.
Šī iemesla dēļ dobums blastocoel sāk samazināties, un veģetatīvā pola blastoderma tuvojas dzīvnieka pola blastodermas šūnu slānim. Visbeidzot, abi šie slāņi piekļaujas viens otram, kas vienlaikus noved pie blastocoel dobuma izzušanas. Šo procesu tīri morfoloģiski var salīdzināt ar perforētas gumijas lodītes vienas sienas ievilkšanu uz iekšu pretējo sienu virzienā. Var teikt, ka gastrulācija lancetē notiek saskaņā ar invaginācijas (invaginācijas) metodi.
Nav neviena aktīva ieaugusi veģetatīvā pola laukumi pret dzīvnieku polu; invaginācijas process patiesībā ir saistīts ar nevienmērīgu blastulas augšanu. Sakarā ar to, ka dzīvnieka pola apgabalā šūnas vairojas ātrāk nekā šūnas veģetatīvā polā, platumā augošā dzīvnieka pola blastoderma sāk aizvērties, ieskaitot lēnāk augošo veģetatīvo blastomēru reģionu.
Kopā ar, bez šaubām, svarīgas ir arī šūnu citoplazmas virsmas slāņa koloidālā stāvokļa izmaiņas gar blastoporas malām.
Tādējādi, kā rezultātā invaginācijas parādās kausveida veidojums, kura siena jau ir divslāņaina, jo invaginācijas laikā pretējās blastodermas zonas piekļaujas viena otrai. Invaginācijas rezultātā izveidotā jaunā dobuma apakšā ir iekšējais šūnu slānis, kas atbilst bijušajam blastulas veģetatīvajam polam. Tā ārējā virsma, gluži pretēji, ir pārklāta ar blastodermas slāni, kas iepriekš atradās uz dzīvnieku pola. Šo attīstības stadiju, ko raksturo siena, kas sastāv no diviem blakus esošajiem šūnu slāņiem, sauc par gastrulu. Gastrulas ārējais epitēlija slānis ir ārējais dīgļu slānis, slānis ir ektoderma, iekšējais slānis ir iekšējais dīgļu slānis - endoderma.
Gastrulācijas stadijas būtība sastāv no tā, ka vienslāņa embrijs - blastula - pārvēršas par daudzslāņu - divu vai trīs slāņu, sauc gastrula(no grieķu val. kuņģis - kuņģis mazā nozīmē).
Primitīvajos hordātos, piemēram, lancetē, viendabīga viena slāņa blastoderma gastrulācijas laikā tiek pārveidota par ārējo dīgļu slāni - ektodermu - un iekšējo dīgļu slāni - endoderms. Endoderms veido primāro zarnu ar dobumu iekšpusē gastrocoel. Caurumu, kas ved uz gastrocoel, sauc blastopore vai primārā mute. Divi dīgļu slāņi nosaka gastrulācijas morfoloģiskās pazīmes. To esamība noteiktā attīstības stadijā visos daudzšūnu dzīvniekos, sākot no koelenterātiem līdz augstākajiem mugurkaulniekiem, ļauj domāt par dīgļu slāņu homoloģiju un visu šo dzīvnieku izcelsmes vienotību.
Mugurkaulniekiem bez abiem minētajiem gastrulācijas laikā veidojas trešais dīgļu slānis - mezoderma, kas atrodas starp ekto- un endodermu. Vidējā dīgļu slāņa, kas ir hordomesoderma, attīstība ir mugurkaulnieku gastrulācijas fāzes evolucionāra komplikācija un ir saistīta ar to attīstības paātrināšanos. agrīnās stadijas embrioģenēze. Primitīvākos akordos, piemēram, lancetē, hordomesoderma parasti veidojas fāzes sākumā pēc gastrulācijas. organoģenēze. Dažu orgānu attīstības laika maiņa attiecībā pret citiem pēcnācējiem salīdzinājumā ar senču grupām ir izpausme heterohronija. Izmaiņas svarīgāko orgānu veidošanās laikā evolūcijas gaitā nav nekas neparasts.
Tiek raksturots gastrulācijas process svarīgas šūnu transformācijas, piemēram, grupu un atsevišķu šūnu virzītas kustības, selektīva šūnu pavairošana un šķirošana, citodiferenciācijas un indukcijas mijiedarbības sākums. Uzskaitītie ontoģenēzes šūnu mehānismi ir detalizēti apskatīti nodaļā. 8.2.
Rīsi. 7.3. Domājami rudimenti, gastrulācija un neirulācija lancetē.
BET - iespējamie rudimenti blastulas stadijā (ārējais skats) un agrīnā gastrula (šķērsskats); B - vēlīna gastrula un neirulācija sagitālajā (kreisā rinda) un šķērsvirziena (labā rinda) daļās; AT - embrija plastmasas modelis neirulācijas perioda beigās:
1- dzīvnieku pols, 2- veģetatīvā pola, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, blastoporas 5-mugurējās un ventrālās lūpas, 6 - embrija galvas gals, 7 moduļu plāksne, 8 - embrija astes gals, mezodermas 9 muguras daļa, 10- sekundārās zarnas dobums. 11 - segmentēti somīti, 12- mezodermas vēdera daļa; a, b, c, d, e - iespējamo un jaunattīstības orgānu apzīmējumi: a- ektodermas āda, b - nervu caurule, iekšā - akords, G - endoterma, zarnu epitēlijs, d - mezoderma
Gastrulācijas metodes savādāk. Izšķir četrus telpiski virzītu šūnu kustību veidus, kas noved pie embrija transformācijas no viena slāņa uz daudzslāņu.
Invaginācija - vienas no blastodermas sekcijām invaginācija uz iekšu kā vesels slānis. Lancetē invaginējas veģetatīvā pola šūnas, abiniekiem invaginācija notiek uz robežas starp dzīvnieku un veģetatīvo polu pelēkā pusmēness reģionā. Invaginācijas process ir iespējams tikai olās ar nelielu vai vidēju dzeltenuma daudzumu.
Epibolija - piesārņojums ar mazām dzīvnieku pola šūnām, lielākas, atpaliekot dalīšanās ātrumā un mazāk kustīgās veģetatīvā pola šūnās. Šis process ir skaidri izteikts abiniekiem.
Denominācija - blastodermas šūnu stratifikācija divos slāņos, kas atrodas viens virs otra. Delamināciju var novērot embriju diskoblastulās ar daļēju saspiešanas veidu, piemēram, rāpuļiem, putniem un olnīcu zīdītājiem. Delaminācija izpaužas placentas zīdītāju embrioblastos, izraisot hipoblastu un epiblastu veidošanos.
Imigrācija - grupu vai atsevišķu šūnu pārvietošanās, kas nav apvienotas vienā slānī. Imigrācija notiek visos embrijos, bet tā ir raksturīgākā augstāko mugurkaulnieku gastrulācijas otrajai fāzei.
Katrā konkrētā embrioģenēzes gadījumā parasti tiek apvienotas vairākas gastrulācijas metodes.
Gastrulācijas morfoloģija. Detalizētāks gastrulācijas apskats lancetē, vardes, vistas un zīdītāju vidū, pie kuriem mēs vēršamies, palīdzēs labāk izprast evolūcijas attiecības un izprast individuālās attīstības modeļus.
gastrulācija lancete attēlā parādīts. 7.3. Atzīmēti dažādi marķieri blastulas stadijā (7.3. att., A). domājams(domājamie) sākumi. Tie ir blastulas apgabali, no kuru šūnu materiāla gastrulācijas un agrīnās organoģenēzes (neirulācijas) laikā parasti veidojas pilnīgi noteikti dīgļu slāņi un orgāni (7.3. att.). B un AT).
Invaginācija sākas veģetatīvā polā. Ātrākas dalīšanās dēļ dzīvnieka pola šūnas aug un iespiež veģetatīvā pola šūnas blastulā. To veicina citoplazmas stāvokļa izmaiņas šūnās, kas veido blastoporas lūpas un tām blakus. Invaginācijas dēļ blastocoels samazinās un gastrocoel palielinās. Vienlaikus ar blastokoela izzušanu ektoderma un endoderma nonāk ciešā saskarē. Lanceletā, tāpat kā visās deuterostomās (tie ietver adatādaiņu tipu, hordātu tipu un dažus citus mazus dzīvnieku veidus), blastoporu reģions pārvēršas par organisma astes daļu, atšķirībā no protostomiem, kuros atbilst blastopora. uz galvas daļu. Mutes atvere deuterostomās veidojas embrija galā pretī blastoporai.
Rīsi. 7.4. Kolbas formas šūnas abinieku agrīnās gastrulas blastoporu reģionā: 1 - konusa formas līmes, 2 - muguras lūpa
Gastrulācijai abiniekiem ir daudz kopīga ar lancetes gastrulāciju, taču, tā kā to olās dzeltenums ir daudz lielāks un tas atrodas galvenokārt veģetatīvā polā, lielie amfiblastu blastomēri nespēj izspiesties uz iekšu. Invaginācija iet mazliet savādāk. Uz robežas starp dzīvnieku un veģetatīvo polu pelēkā sirpja rajonā šūnas vispirms stipri stiepjas uz iekšu, iegūstot "kolbas formas" formu (7.4. att.), un pēc tam velk šūnas no virsmas slāņa. blastula kopā ar viņiem. Parādās pusmēness rieva un muguras blastoporas lūpa.
Tajā pašā laikā mazākas dzīvnieku pola šūnas, daloties ātrāk, sāk virzīties uz veģetatīvo polu. Muguras lūpas rajonā tās pagriežas uz augšu un invaginējas, un sānos un sānos, kas atrodas pretī sirpjveida rievai, aug lielākas šūnas. Tad process epibolija noved pie blastoporas sānu un ventrālo lūpu veidošanās. Blastopora noslēdzas gredzenā, kura iekšpusē kādu laiku redzamas lielas veģetatīvā pola gaismas šūnas tā sauktā dzeltenuma korķa veidā. Vēlāk tie tiek pilnībā iegremdēti uz iekšu, un blastopora sašaurinās.
Izmantojot apzīmēšanas metodi ar vitālajām (vitālajām) krāsvielām abiniekiem, detalizēti pētītas blastulas šūnu kustības gastrulācijas laikā, ir konstatēts, ka specifiski blastodermas apgabali, t.s. domājams(no latīņu praesumptio - pieņēmums), normālas attīstības gaitā tie vispirms parādās atsevišķu orgānu rudimentu sastāvā, bet pēc tam arī pašu orgānu sastāvā (7.5. att.). Ir zināms, ka bezastes abiniekiem iespējamā notohorda un mezodermas materiāls blastulas stadijā atrodas nevis uz tā virsmas, bet gan amfiblastulas sienas iekšējos slāņos, tomēr aptuveni tādā pašā līmenī, kā parādīts attēlā. Abinieku attīstības agrīno posmu analīze ļauj mums to secināt ovoplazmas segregācija, kas skaidri izpaužas olšūnā un zigotā (7.6. att.), ir liela nozīme to šūnu likteņa noteikšanā, kuras mantojušas vienu vai otru citoplazmas posmu. Zināma līdzība starp gastrulācijas procesiem un iespējamo orgānu laukumu abiniekiem un lancetēm, t.i. galveno orgānu, piemēram, nervu caurules, notohorda, sekundārās zarnas, homoloģija norāda uz to filoģenētiskajām attiecībām.
Rīsi. 7.5. Iespējamo orgānu primordiju apgabalu karte abinieku embriju attīstības sākumposmā. BET - blastula stadija (kreisajā pusē ļengana); B-D - secīgi gastrulācijas posmi (sagitālās sekcijas); E - neirulācijas sākums (šķērsgriezums):
1 - ādas ektoderma 2- nervu caurule, 3- notohorda, somītu 4-mezoderma, 5- splanhnotomu mezoderma, 6 - endoderma, 7 - blastocoel, 8 - pusmēness rieva, 9-gastrocoel, 10- muguras lūpu blastopora, 11 - dzeltenuma spraudnis 12- sekundārās zarnas dobums 13- nervu krokas
Gastrulācijai embrijos ar meroblastisku šķelšanās un attīstības veidu ir savas īpašības. Plkst putni tas sākas pēc blastulas šķelšanās un veidošanās embrija šķērsošanas laikā caur olšūnu. Līdz olas dēšanai embrijs jau sastāv no vairākiem slāņiem: virsējais slānis tiek saukts epiblasts, zemāks - primārā hipoblastoma(7.2. att. AT). Starp tiem ir šaura sprauga - blastocoel. Pēc tam izveidojās sekundārais hipoblasts, kuru veidošanās veids nav līdz galam skaidrs. Ir pierādījumi, ka primārās dzimumšūnas rodas putnu primārajā hipoblastā, bet sekundārā veido ārpusembrionālo endodermu. Primāro un sekundāro hipoblastu veidošanos uzskata par parādību pirms gastrulācijas.
Galvenie gastrulācijas notikumi un trīs dīgļu slāņu galīgā veidošanās sākas pēc olšūnas, sākoties inkubācijai. Epiblasta aizmugurējā daļā notiek šūnu uzkrāšanās nevienmērīgā šūnu dalīšanās ātruma un to kustības rezultātā no epiblasta sānu daļām uz centru, viena pret otru. Tā sauktais primārā līnija, kas stiepjas virzienā uz galvas galu. Centrā veidojas primārā svītra primārā vaga, un gar malām - primārie veltņi. Primārās sloksnes galvas galā parādās sabiezējums - Hensena mezgls, un tajā - primārā fossa (7.7. att.).
Kad epiblastu šūnas nonāk primārajā rievā, to forma mainās. Pēc formas tie atgādina abinieku gastrulas "kolbas formas" šūnas. Pēc tam šīs šūnas kļūst zvaigžņveida un nogrimst zem epiblasta, veidojot mezodermu (7.8. att.). Endoderma veidojas uz primārā un sekundārā hipoblasta bāzes, pievienojot jaunas paaudzes endodermālās šūnas, kas migrē no augšējiem slāņiem – blastodermu. Vairāku paaudžu endodermālo šūnu klātbūtne norāda uz gastrulācijas perioda pagarināšanos laikā.
Rīsi. 7.6. Ovoplazmas segregācija parastajās varžu olās.
BET - tūlīt pēc apaugļošanas; B- 2 stundas pēc apaugļošanas (skats pa kreisi): 1 - pigmentēta dzīvnieku zona, 2- nepigmentēta negatīvā zona, 3 -nākošā organisma galvas-astes ass, 4- pelēks sirpis, 5 - muguras puse, 6 - ventrālā puse
Rīsi. 7.7. Vistas embrijs primārās svītras stadijā
(skats no aizmugures):
1 - tumšs laukums, 2 - caurspīdīgs dīgļu diska laukums
Daļa šūnu, kas migrē no epiblasta caur Hensena mezglu, veido nākotnes notohordu. Vienlaikus ar horda nobīdi un pagarinājumu Hensena mezgls un primārā josla pakāpeniski izzūd virzienā no galvas līdz astes galam. Tas atbilst blastoporas sašaurināšanās un aizvēršanās. Primārajai svītrai saraujoties, tā atstāj aiz sevis izveidotās embrija aksiālo orgānu daļas virzienā no galvas uz astes daļām. Šķiet saprātīgi uzskatīt šūnu kustības cāļu embrijā par homologu epiboliju un primāro svītru un Hensena mezglu par homologiem abinieku gastrulas muguras lūpas blastoporai.
Interesanti atzīmēt, ka zīdītāju embriju šūnas (7.6.1. nodaļa), neskatoties uz to, ka šiem dzīvniekiem olās ir neliels dzeltenuma daudzums un sadrumstalotība ir pilnīga, gastrulācijas fāzē tās saglabā raksturīgās kustības. rāpuļu un putnu embriji. Tas apstiprina ideju par zīdītāju izcelsmi no senču grupas, kuru olas bija bagātas ar dzeltenumu.
Rīsi. 7.8. Vistas embrijs primārās svītras stadijā (šķērsgriezums).
A, B - zemā un lielā palielinājumā: 1 - ektoderma, 2 - endoderms, 3 - mezoderma, 4 - primārais veltnis, 5 - primārā rieva
Gastrulācijas stadijas iezīmes. Gastrulāciju raksturo dažādi šūnu procesi. Mitotika turpinās šūnu reprodukcija, turklāt tam ir atšķirīga intensitāte dažādās embrija daļās. Tomēr visvairāk funkciju gastrulācija sastāv no šūnu masu kustība. Tas noved pie embrija struktūras izmaiņām un tā pārveidošanas no blastulas uz gastrulu. notiek šķirošanašūnas pēc to piederības dažādiem dīgļu slāņiem, kuru iekšpusē tās viena otru "atpazīst".
Sākas gastrulācijas fāze cito diferenciācija, kas nozīmē pāreju uz sava genoma bioloģiskās informācijas aktīvu izmantošanu. Viens no ģenētiskās aktivitātes regulatoriem ir dažādi ķīmiskais sastāvs embrionālo šūnu citoplazma, kas izveidota ovoplazmas segregācijas rezultātā. Tātad abinieku ektodermālajām šūnām ir tumša krāsa pigmenta dēļ, kas tajos iekļuvis no olšūnas dzīvnieka pola, un endodermas šūnas ir vieglas, jo nāk no olšūnas veģetatīvā pola.
Gastrulācijas laikā loma ir ļoti liela embrionālā indukcija. Ir pierādīts, ka primārās svītras parādīšanās putniem ir hipoblasta un epiblasta induktīvās mijiedarbības rezultāts. Hipoblastam ir polaritāte. Hipoblasta stāvokļa maiņa attiecībā pret epiblastu izraisa izmaiņas primitīvās svītras orientācijā.
Visi šie procesi ir sīki aprakstīti 8.2. nodaļā. Jāatzīmē, ka šīs izpausmes integritāte kā dīglis noteikšana, embrionālā regulēšana un integrācija ir tai raksturīgas gastrulācijas laikā tādā pašā mērā kā sasmalcināšanas laikā (skatīt 8.3. apakšpunktu).
