Motoneurón. Nervový impulz. Synapse Poradie prechodu nervového impulzu v synapsii

Synapsie sú komunikačné štruktúry, ktoré sú tvorené koncom nervového vlákna a priľahlou membránou svalového vlákna (presynaptické nervové a postsynaptické svalové membrány).

Neuromuskulárny prenos prebieha v dvoch štádiách: prvý - na úrovni axónu, druhý - na úrovni synaptickej membrány (obr. 6).

V mieste zakončení axónov prebiehajú tri po sebe nasledujúce procesy.

• 1. Syntéza acetylcholínu z acetátu za vzniku acetylkoenzýmu A pred prenosom acetátovej skupiny na cholín pôsobením cholínacetylázy.
• 2. Ku akumulácii acetylcholínu v synaptických vezikulách dochádza pravdepodobne tromi rôznymi spôsobmi. Zdá sa, že vezikuly, ktoré sú bližšie k synaptickej membráne, obsahujú kvantá, ktoré možno použiť okamžite alebo tvoria funkčnú rezervu. Vo zvyšku synaptických vezikúl sa nahromadené kvantá zmobilizujú, pravdepodobne po vyčerpaní funkčnej rezervy. A nakoniec, prebytok acetylcholínu, ktorý sa nevyužíva nervovou stimuláciou, zabezpečuje opätovné zásobovanie synaptických vezikúl.
• 3. K uvoľňovaniu acetylcholínu dochádza v dôsledku prasknutia niektorých synaptických vezikúl pod pôsobením nervového motorického impulzu. Acetylcholín preniká v priebehu niekoľkých milisekúnd cez synaptický priestor a viaže sa na receptorové proteíny umiestnené vo vezikulách postsnaptickej membrány.

Druhá fáza sa uskutočňuje na úrovni postsynaptickej membrány. Táto membrána, ktorá je v pokoji, je polarizovaná v dôsledku prítomnosti iónov Na + na povrchu a iónov K + v hĺbke. Toto usporiadanie poskytuje rovnováhu nazývanú pokojový potenciál. Potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány v pokoji je 90 mV. Vstupom acetylcholínu do receptorov sa mení permeabilita membrány vzhľadom na ióny, čo vedie k zmene distribúcie iónov na oboch stranách membrány. V tomto prípade Na + intenzívne preniká do hĺbky, zatiaľ čo K sa naopak pohybuje na povrch. Elektrická rovnováha je narušená, membrána sa depolarizuje a pokojový potenciál sa stáva potenciálom koncovej platničky motorického nervu. Ak potenciál motorického nervu dosiahne prah 30 mV, potom pri jeho propagácii spôsobí relaxáciu svalov v dôsledku depolarizácie.

Obr.6. Mechanizmus nervovosvalového prenosu

Keď nervový impulz dosiahne koniec axónu, na depolarizovanej presynaptickej membráne sa otvoria napäťovo riadené Ca2+ kanály. Vstup Ca2+ do axonálneho rozšírenia (presynaptickej membrány) podporuje uvoľňovanie chemických neurotransmiterov, ktoré sú vo forme vezikúl (vezikúl) z konca axónu. Mediátory (v nervovosvalovej synapsii je to vždy acetylcholín) sa syntetizujú v sóme nervovej bunky a sú transportované axonálnym transportom na koniec axónu, kde plnia svoju úlohu. Mediátor difunduje cez synaptickú štrbinu a viaže sa na špecifické receptory na postsynaptickej membráne. Keďže mediátorom v neuromuskulárnej synapsii je acetylcholín, receptory postsynaptickej membrány sa nazývajú cholinergné receptory. V dôsledku tohto procesu sa na postsynaptickej membráne otvárajú chemosenzitívne Na+ kanály, dochádza k depolarizácii, ktorej veľkosť je rôzna a závisí od množstva uvoľneného mediátora. Najčastejšie dochádza k lokálnemu procesu, ktorý sa nazýva potenciál koncovej dosky (EPP). So zvyšujúcou sa frekvenciou stimulácie nervového vlákna sa zvyšuje depolarizácia presynaptickej membrány a následne sa zvyšuje množstvo uvoľneného mediátora a počet aktivovaných chemosenzitívnych Na+ kanálov na postsynaptickej membráne. Vznikajú tak PKP, ktoré sa z hľadiska amplitúdy depolarizácie sčítavajú do prahovej úrovne, po ktorej na membráne svalového vlákna obklopujúceho synapsiu vzniká AP, ktorá má schopnosť šíriť sa po membráne svalu. vláknina. Citlivosť postsynaptickej membrány je regulovaná aktivitou enzýmu acetylcholínesterázy (ACC-E), ktorý hydrolyzuje mediátor ACh na jeho zložky (acetyl a cholín) a vracia ho späť do presynaptického plátu na resyntézu. Bez odstránenia mediátora vzniká na postsynaptickej membráne predĺžená depolarizácia, čo vedie k poruche vedenia vzruchu v synapsii – synaptickej depresii. Synaptické spojenie teda zabezpečuje jednosmerný prenos vzruchu z nervu do svalu, avšak všetky tieto procesy si vyžadujú čas (synaptické oneskorenie), čo vedie k nízkej labilite synapsie v porovnaní s nervovým vláknom.

Nervovosvalová synapsia je teda „priaznivým“ miestom, kde možno ovplyvniť farmakologické lieky zmenou citlivosti receptora, aktivity enzýmu. Tieto javy sa v praxi lekára často vyskytnú: napríklad pri otrave botulotoxínom je blokované uvoľňovanie mediátora ACH (vyhladenie vrások v kozmetickej medicíne), blokáda cholinergných receptorov (lieky podobné kurare, bungarotoxín ) narúša otvorenie Na+ kanálov na postsynaptickej membráne. Organofosforové zlúčeniny (veľa insekticídov) zhoršujú účinnosť ACH-E a spôsobujú predĺženú depolarizáciu postsynaptickej membrány. V klinike sa používajú špecifické blokátory nervovosvalového vedenia: blokáda cholinergných receptorov liečivami podobnými kurare, sukcinylcholínom a inými kompetitívnymi inhibítormi, ktoré vytesňujú ACh z cholinergného receptora. Pri myasthenia gravis v dôsledku nedostatku cholinergných receptorov na postsynaptickej membráne (v dôsledku ich autolytickej deštrukcie) dochádza k progresívnemu svalová slabosť až do úplného zastavenia svalových kontrakcií (zastavenie dýchania). V tomto prípade sa používajú blokátory ACH-E, čo vedie k predĺženiu trvania väzby mediátora s menším počtom cholinergných receptorov a mierne zvyšuje amplitúdu depolarizácie postsynaptickej membrány.

V dôsledku evolúcie nervového systému človeka a iných živočíchov vznikli zložité informačné siete, ktorých procesy sú založené na chemických reakciách. Najdôležitejším prvkom nervového systému sú špecializované bunky neuróny. Neuróny pozostávajú z kompaktného bunkového tela obsahujúceho jadro a ďalšie organely. Z tohto tela odchádzajú viaceré rozvetvené procesy. Väčšina týchto pobočiek, tzv dendrity, slúžia ako kontaktné body pre príjem signálov z iných neurónov. Jeden proces, zvyčajne najdlhší, sa nazýva axón a vysiela signály do iných neurónov. Koniec axónu sa môže mnohokrát rozvetviť a každá z týchto menších vetiev sa dokáže spojiť s ďalším neurónom.

Vo vonkajšej vrstve axónu je zložitá štruktúra tvorená mnohými molekulami, ktoré fungujú ako kanály, cez ktoré môžu vstúpiť ióny - do bunky aj mimo nej. Jeden koniec týchto molekúl, ktorý sa odchyľuje, sa pripája k cieľovému atómu. Potom sa energia ostatných častí bunky použije na vytlačenie tohto atómu z bunky, pričom proces pôsobiaci v opačnom smere vnesie do bunky ďalšiu molekulu. Najdôležitejšia je molekulárna pumpa, ktorá odoberá sodíkové ióny z bunky a zavádza do nej draselné ióny (sodno-draslíková pumpa).

Keď je bunka v pokoji a nevedie nervové impulzy, sodíkovo-draslíková pumpa presunie draselné ióny do bunky a vytlačí sodíkové ióny von (predstavte si bunku obsahujúcu sladkú vodu a obklopenú slanou vodou). V dôsledku tejto nerovnováhy potenciálny rozdiel na axónovej membráne dosahuje 70 milivoltov (približne 5 % napätia bežnej batérie typu AA).

Keď sa však zmení stav bunky a axón je stimulovaný elektrickým impulzom, rovnováha na membráne sa naruší a sodno-draslíková pumpa začne krátkodobo pracovať v opačnom smere. Kladne nabité ióny sodíka vstupujú do axónu a draselné ióny sú čerpané von. Vnútorné prostredie axónu na chvíľu získa kladný náboj. Súčasne sa kanály sodíkovo-draselnej pumpy deformujú, čím sa blokuje ďalší prítok sodíka a draselné ióny pokračujú v ceste von a pôvodný potenciálny rozdiel sa obnoví. Medzitým sa ióny sodíka šíria vo vnútri axónu a menia membránu na dne axónu. V tomto prípade sa mení stav čerpadiel umiestnených nižšie, čo prispieva k ďalšiemu šíreniu impulzu. Prudká zmena napätia spôsobená rýchlym pohybom iónov sodíka a draslíka sa nazýva akčný potenciál. Keď akčný potenciál prechádza cez určitý bod na axóne, pumpy sa zapnú a obnovia pokojový stav.

Akčný potenciál sa šíri pomerne pomaly – nie viac ako zlomok palca za sekundu. Aby sa zvýšila rýchlosť prenosu impulzu (pretože nie je dobré, aby sa signál vyslaný mozgom dostal do ruky až po minúte), sú axóny obklopené plášťom myelínu, ktorý zabraňuje prítoku a odtok draslíka a sodíka. Myelínový obal nie je súvislý - v určitých intervaloch sú v ňom prerušenia a nervový impulz preskakuje z jedného "okna" do druhého, čím sa zvyšuje rýchlosť prenosu impulzu.

Keď impulz dosiahne koniec hlavnej časti tela axónu, musí byť prenesený buď na ďalší downstream neurón, alebo ak rozprávame sa o neurónoch mozgu, pozdĺž početných vetiev mnohých iných neurónov. Na takýto prenos sa používa úplne iný proces ako na prenos impulzu po axóne. Každý neurón je od svojho suseda oddelený malou medzerou tzv synapsia. Akčný potenciál nemôže preskočiť cez túto medzeru, takže je potrebné nájsť nejaký iný spôsob prenosu impulzu do ďalšieho neurónu. Na konci každého procesu sú malé vrecúška nazývané ( presynaptické) bubliny, z ktorých každá obsahuje špeciálne zlúčeniny - neurotransmitery. Po prijatí akčného potenciálu sa molekuly neurotransmiterov uvoľňujú z týchto vezikúl, prechádzajú cez synapsiu a pripájajú sa k špecifickým molekulárnym receptorom na membráne základných neurónov. Keď je pripojený neurotransmiter, je narušená rovnováha na membráne neurónu. Teraz sa zamyslíme nad tým, či pri takejto nerovnováhe vzniká nový akčný potenciál (neurovedci pokračujú v hľadaní odpovede na túto dôležitú otázku doteraz).

Potom, čo neurotransmitery prenesú nervový impulz z jedného neurónu na druhý, môžu jednoducho difundovať alebo podstúpiť chemický rozklad alebo sa vrátiť späť do svojich vezikúl (tento proces sa nešikovne nazýva spätné zachytenie). Koncom 20. storočia došlo k úžasnému vedeckému objavu – ukázalo sa, že lieky ovplyvňujúce uvoľňovanie a spätné vychytávanie neurotransmiterov dokážu radikálne zmeniť psychický stav človeka. Prozac (Prozac *) a podobné antidepresíva blokujú spätné vychytávanie neurotransmiteru serotonínu. Zdá sa, že Parkinsonova choroba je spojená s nedostatkom neurotransmiteru dopamínu v mozgu. Hraniční psychiatrickí výskumníci sa snažia pochopiť, ako tieto zlúčeniny ovplyvňujú ľudskú myseľ.

Stále neexistuje odpoveď na základnú otázku, čo spôsobuje, že neurón spúšťa akčný potenciál – v odbornom jazyku neurofyziológov je mechanizmus „spustenia“ neurónu nejasný. Mimoriadne zaujímavé sú v tomto smere neuróny mozgu, ktoré dokážu prijímať neurotransmitery odoslané tisíckou susedov. O spracovaní a integrácii týchto impulzov nie je známe takmer nič, aj keď na tomto probléme pracujú mnohé výskumné skupiny. Vieme len, že v neuróne prebieha proces integrácie prichádzajúcich impulzov a rozhoduje sa, či iniciovať akčný potenciál a preniesť impulz ďalej. Tento základný proces riadi fungovanie celého mozgu. Nie je prekvapujúce, že táto najväčšia záhada prírody zostáva, prinajmenšom dnes, záhadou aj pre vedu!

NERVOVÝ IMPULZ

NERVOVÝ IMPULZ

Vlna vzruchu, ktorá sa šíri pozdĺž nervového vlákna a slúži na prenos informácií z periférie. receptorových (citlivých) zakončení do nervových centier, vo vnútri centra. nervový systém a z neho na výkonný aparát – svaly a žľazy. N. pasáž a. sprevádzané prechodným elektrickým. procesov, do žita je možné registrovať ako extracelulárne, tak aj intracelulárne elektródy.

Generovanie, prenos a spracovanie N. a. vykonávaná nervovým systémom. Hlavné stavebným prvkom nervového systému vyšších organizmov je nervová bunka alebo neurón, pozostávajúci z bunkového tela a početných. procesy - dendrity (obr. 1). Jeden z procesov v non-ripheric. neuróny majú veľkú dĺžku - ide o nervové vlákno alebo axón, ktorého dĺžka je ~ 1 m a hrúbka je od 0,5 do 30 mikrónov. Existujú dve triedy nervových vlákien: dužinaté (myelinizované) a amyelinizované. Dužinaté vlákna majú myelín, tvorený špeciálnymi. membrána, okraje ako izolácia sú navinuté na axóne. Dĺžka úsekov súvislej myelínovej pošvy je od 200 mikrónov do 1 mm, sú prerušované tzv. zábery Ranviera so šírkou 1 μm. Myelínový plášť hrá úlohu izolácie; nervové vlákno v týchto oblastiach je pasívne, elektricky aktívne len v Ranvierových uzlinách. Meleless vlákna nemajú izoláciu. pozemky; ich štruktúra je po celej dĺžke homogénna a membrána má el. činnosť na celom povrchu.

Nervové vlákna končia na telách alebo dendritoch iných nervových buniek, ale sú od nich oddelené medziproduktom

strašidelná šírka ~10 nm. Táto oblasť kontaktu medzi dvoma bunkami sa nazýva. synapsia. Axónová membrána vstupujúca do synapsie sa nazýva. presynaptická a zodpovedajúca dendritická alebo svalová membrána je postsynaptická (pozri obr. Bunkové štruktúry).

Za normálnych podmienok po nervovom vlákne neustále prebieha séria N. a., vznikajú na dendritoch alebo tele bunky a šíria sa pozdĺž axónu v smere od tela bunky (axón môže viesť N. a. v oboch smeroch). ). Frekvencia týchto periodických výboje nesú informáciu o sile podráždenia, ktoré ich spôsobilo; napr. pri strednej aktivite je frekvencia ~ 50-100 impulzov/s. Tam sú bunky, to-raže sú vybíjané s frekvenciou ~ 1500 impulzov/s.

Rýchlosť distribúcie N. a. u . závisí od typu nervového vlákna a jeho priemeru d, u . ~ d 1/2. V tenkých vláknach ľudského nervového systému u . ~ 1 m/s, a v hrubých vláknach u . ~ 100-120 m/s.

Každý N. a. vzniká v dôsledku podráždenia tela nervovej bunky alebo nervového vlákna. N. a. má vždy rovnaké charakteristiky (tvar a rýchlosť) bez ohľadu na silu podráždenia, teda pri podprahovej stimulácii N. a. nevyskytuje sa vôbec, ale s nadprahovým - má plnú amplitúdu.

Po excitácii nastáva refraktérna perióda, počas ktorej je znížená excitabilita nervového vlákna. Rozlišujte abs. refraktérna perióda, kedy vlákno nemôže byť excitované žiadnymi podnetmi, a odkazuje. refraktérne obdobie, ak je to možné, ale jeho prah je nad normálom. Abs. refraktérna perióda obmedzuje prenosovú frekvenciu N. zhora a. Nervové vlákno má vlastnosť ubytovania, to znamená, že si zvykne na neustále pôsobiace podráždenie, čo sa prejavuje postupným zvyšovaním prahu excitability. To vedie k zníženiu frekvencie N. a. a dokonca k ich úplnému zmiznutiu. Ak podráždenie narastá pomaly, potom k excitácii nemusí dôjsť ani po dosiahnutí prahu.

Obr.1. Schéma štruktúry nervovej bunky.

Pozdĺž nervového vlákna N. a. distribuované vo forme elektriny. potenciál. V synapsii dochádza k zmene mechanizmu šírenia. Keď N. a. dosahuje presynaptické koncovky, v synapt. medzera je pridelená aktívna chem. - m e d i a t o r. Mediátor difunduje cez synaptiku. medzeru a mení priepustnosť postsynaptických. membrána, v dôsledku čoho sa zdá, že opäť generuje rozmnožovací . Takto funguje chemo. synapsia. Je tam aj el synapsia keď . neurón je elektricky excitovaný.

N. vzrušenie a. Phys. predstavy o vzhľade elektr. potenciály v bunkách sú založené na tzv. membránová teória. Bunkové membrány oddeľujú elektrolyty rôznych koncentrácií a obsahujú is-Byrate. priepustnosť pre určité ióny. Axónová membrána je teda tenká vrstva lipidov a proteínov s hrúbkou ~ 7 nm. Jej elektrický odpor v pokoji ~ 0,1 ohm. m 2 a kapacita je ~ 10 mf / m 2. Vo vnútri axónu je vysoká koncentrácia iónov K + a nízka koncentrácia iónov Na + a Cl - a v životné prostredie- naopak.

V pokoji je membrána axónu priepustná pre ióny K +. Vzhľadom na rozdiel v koncentráciách C 0 K . v ext. a C v ext. roztokov sa na membráne vytvorí draslíkový membránový potenciál

kde T - abs. tempo-pa, e - náboj elektrónu. Na axónovej membráne je skutočne pozorovaný pokojový potenciál ~ -60 mV, čo zodpovedá uvedenému f-le.

Ióny Na + a Cl - prenikajú cez membránu. Na udržanie potrebnej nerovnovážnej distribúcie iónov bunka využíva systém aktívny transport, na prácu sa roj vynakladá bunkový. Preto pokojový stav nervového vlákna nie je termodynamicky rovnovážny. Je stacionárny v dôsledku pôsobenia iónových púmp a membránový potenciál v podmienkach otvoreného okruhu sa určuje od rovnosti k nule celkovej elektrickej energie. prúd.

Proces nervovej excitácie sa vyvíja nasledovne (pozri tiež Biofyzika). Ak cez axón prechádza slabý prúdový impulz, čo vedie k depolarizácii membrány, potom po odstránení vonkajšieho. expozičný potenciál sa monotónne vracia na pôvodnú úroveň. Za týchto podmienok sa axón správa ako pasívny elektrický obvod. obvod pozostávajúci z kondenzátora a jednosmerného prúdu. odpor.

Ryža. 2. Rozvoj akčného potenciálu v nervovom systémelokne: a- podprahový ( 1 ) a nadprahová (2) podráždenie; b-membránová odozva; pri nadprahovom podráždení sa objaví plný potakčný cyklus; v je iónový prúd pretekajúci cez membrána pri vzrušení; G - aproximácia iónový prúd v jednoduchom analytickom modeli.

Ak prúdový impulz prekročí určitú prahovú hodnotu, potenciál sa naďalej mení aj po vypnutí rušenia; potenciál sa stáva pozitívnym a až potom sa vracia na úroveň pokoja a spočiatku aj trochu preskakuje (oblasť hyperpolarizácie, obr. 2). Odozva membrány nezávisí od poruchy; tento impulz sa nazýva akčný potenciál. Súčasne cez membránu preteká iónový prúd smerujúci najprv dovnútra a potom von (obr. 2, v).

Fenomenologické výklad mechanizmu výskytu N. a. podal A. L. Hodg-kin a A. F. Huxley v roku 1952. Celkový iónový prúd tvoria tri zložky: draslík, sodík a zvodový prúd. Keď sa membránový potenciál posunie o prahovú hodnotu j* (~ 20 mV), membrána sa stane priepustnou pre ióny Na +. Ióny Na + sa vrhajú do vlákna a posúvajú membránový potenciál, kým nedosiahne rovnovážny potenciál sodíka:

zložka ~ 60 mV. Preto plná amplitúda akčného potenciálu dosahuje ~ 120 mV. V čase max. potenciál v membráne sa začína vyvíjať draslík (a zároveň klesá sodík). V dôsledku toho je sodíkový prúd nahradený prúdom draslíka smerujúcim von. Tento prúd zodpovedá zníženiu akčného potenciálu.

Empirický ur-tion pre popis sodíkových a draselných prúdov. Správanie sa membránového potenciálu pri priestorovo homogénnom budení vlákna je určené rovnicou:

kde OD - kapacita membrány, ja- iónový prúd, pozostávajúci z draslíka, sodíka a unikajúceho prúdu. Tieto prúdy určuje pošta. emf j K, j Na a j l a vodivosti g K , g Na a gl:

hodnota g l považovaná za konštantnú, vodivosť g Na a g K sa opisuje pomocou parametrov m, h a P:

g nie, g K - konštanty; možnosti t, h a P splniť lineárne rovnice

Koeficientová závislosť. a . a b na membránovom potenciáli j (obr. 3) sú vybrané z podmienky najlepšej zhody

Ryža. 3. Závislosť koeficientova. abz membránpotenciál.

vypočítané a namerané krivky ja(t). Voľba parametrov je spôsobená rovnakými úvahami. Závislosť stacionárnych hodnôt t, h a P na membránovom potenciáli je znázornený na obr. 4. Existujú modely s veľkým počtom parametrov. Membrána nervového vlákna je teda nelineárny iónový vodič, ktorého vlastnosti výrazne závisia od elektr. poliach. Mechanizmus generovania excitácie je zle pochopený. Hodgkin-Huxley Urna poskytuje iba úspešnú empirickú analýzu. opis javu, pre ktorý neexistuje konkrétny fyzikálny. modelov. Preto je dôležitou úlohou študovať mechanizmy toku elektrického prúdu. prúd cez membrány, najmä cez riadené elektrické. poľné iónové kanály.

Ryža. 4. Závislosť stacionárnych hodnôt t, h a P z membránového potenciálu.

N. distribúcia a. N. a. sa môže šíriť pozdĺž vlákna bez útlmu a s post. rýchlosť. Je to preto, že energia potrebná na prenos signálu nepochádza jediné centrum, ale je naberaný na mieste, v každom bode vlákna. V súlade s dvoma typmi vlákien existujú dva spôsoby prenosu N. a

V prípade nemyelinizácie vlákna membránového potenciálu j( x, t) je určená rovnicou:

kde OD - kapacita membrány na jednotku dĺžky vlákna, R- súčet pozdĺžnych (intracelulárnych a extracelulárnych) odporov na jednotku dĺžky vlákna, ja- iónový prúd pretekajúci membránou vlákna jednotkovej dĺžky. Elektrické prúd ja je funkcionál potenciálu j, ktorý závisí od času t a súradnice X. Táto závislosť je určená rovnicami (2) - (4).

Typ funkčnosti jašpecifické pre biologicky vzrušujúce prostredie. Avšak rovnica (5) okrem tvaru ja, má všeobecnejší charakter a popisuje mnohé fyzické. javy, napr. spaľovacieho procesu. Preto N. prevod a. prirovnané k horeniu práškovej šnúry. Ak sa v bežiacom plameni proces vznietenia uskutočňuje v dôsledku tepelnej vodivosti, potom v N. a. k excitácii dochádza pomocou tzv. miestne prúdy (obr. 5).

Ryža. 5. Lokálne prúdy zabezpečujúce rozvodnervový impulz.

Ur-tion of Hodgkin - Huxley pre N. distribúciu a. riešené numericky. Získané riešenia spolu s nahromadenými experimentmi. údaje ukázali, že rozdelenie N. a. nezávisí od detailov procesu budenia. kvality. obrázok distribúcie N. a. možno získať pomocou jednoduchých modelov, ktoré odrážajú iba všeobecné vlastnosti budenia. Takýto prístup umožnil započítať aj formu N. a. v homogénnom vlákne, ich zmena v prítomnosti nehomogenít a dokonca aj zložité spôsoby šírenia vzruchu v aktívnych médiách napr. v srdcovom svale. Je ich viacero matematika. modely tohto druhu. Najjednoduchší z nich je tento. Iónový prúd pretekajúci membránou pri prechode N. a. je znamienkovo ​​striedavý: najprv prúdi do vlákna a potom von. Preto sa dá aproximovať po častiach konštantnou funkciou (obr. 2, G). K excitácii dochádza, keď sa membránový potenciál posunie o prahovú hodnotu j*. V tomto okamihu sa objaví prúd nasmerovaný do vlákna a rovný v absolútnej hodnote j". Po t sa prúd zmení na opačný, rovný j". Toto pokračuje po dobu ~t". Samopodobné riešenie rovnice (5) možno nájsť ako funkciu premennej t = x/ u , kde si - rýchlosť distribúcie N. a. (obr. 2, b).

V reálnych vláknach je čas t dostatočne veľký, takže iba on určuje rýchlosť u , pre ktoré platí f-la: . Vzhľadom na to j" ~ ~d, R~d 2 a OD~ d, kde d- priemer vlákna, v súlade s experimentom zistíme, že u ~d 1/2 . Pomocou aproximácie po častiach sa zistí tvar akčného potenciálu.

Ur-tion (5) pre posyp N. a. vlastne pripúšťa dve riešenia. Druhé riešenie sa ukazuje ako nestabilné; dáva N. a. s oveľa nižšou rýchlosťou a potenciálnou amplitúdou. Prítomnosť druhého, nestabilného roztoku má obdobu v teórii spaľovania. Keď sa plameň šíri s bočným chladičom, môže dôjsť aj k nestabilnému režimu. Jednoduchá analytika N. model a. možno zlepšiť, berúc do úvahy dodatky. podrobnosti.

Pri zmene úseku a pri rozvetvení nervových vlákien N. prechod a. môže byť ťažké alebo dokonca úplne zablokované. V expandujúcom vlákne (obr. 6) sa rýchlosť pulzu s približovaním sa k expanzii znižuje a po expanzii sa začína zvyšovať, až kým nedosiahne novú stacionárnu hodnotu. N. meškanie a. čím silnejšie, tým väčší je rozdiel v prierezoch. Pri dostatočne veľkom rozšírení N. a. zastaví. Existuje kritické expanzia vlákna, rez zadržiava N. a.

Pri spätnom pohybe N. a. (od širokého vlákna po úzke) nedochádza k blokovaniu, ale zmena rýchlosti je opačná. Pri nájazde na zúženie rýchlosti N. a. sa zvýši a potom začne klesať na novú stacionárnu hodnotu. Na grafe rýchlosti (obr., 6 a) vedie k akejsi hysteréznej slučke.

Rie. 6. Prechod nervových vzruchov rozpínanímbežiaca vláknina: a - zmena rýchlosti pulzu v v závislosti od jeho smeru; b- schematický obrázok expandujúceho vlákna.

Ďalším typom heterogenity je vetvenie vlákien. V uzle vetvy rôzne možnosti prechodu a blokovania impulzov. Pri nesynchrónnom prístupe N. a. podmienka blokovania závisí od časového posunu. Ak je čas medzi impulzmi malý, potom si navzájom pomáhajú preniknúť do širokého tretieho vlákna. Ak je posun dostatočne veľký, potom N. a. vzájomne sa rušiť. Je to spôsobené tým, že N. a., ktorí prišli ako prví, ale nedokázali vybudiť tretie vlákno, čiastočne prenášajú uzol do refraktérneho stavu. Okrem toho existuje synchronizačný efekt: v procese N. prístupu a. k uzlu sa ich vzájomné oneskorenie zmenšuje.

N. interakcia a. Nervové vlákna v tele sú spojené do zväzkov alebo nervových kmeňov, ktoré tvoria akýsi splietaný kábel. Všetky vlákna vo zväzku sú nezávislé. komunikačné linky, ale majú jeden spoločný „drôt“ – medzibunkový. Keď N. a prebieha pozdĺž niektorého z vlákien, vytvára elektrický prúd v medzibunkovej tekutine. , rez ovplyvňuje membránový potenciál ďalších vlákien. Zvyčajne je takýto vplyv zanedbateľný a komunikačné linky fungujú bez vzájomného rušenia, ale prejavuje sa patologickým. a umenia. podmienky. Spracovanie nervových kmeňov špeciálne. chem. látok je možné pozorovať nielen vzájomné rušenie, ale aj prenos vzruchu na susedné vlákna.

Známe experimenty o interakcii dvoch nervových vlákien umiestnených v obmedzenom objeme vonkajšieho. Riešenie. Ak N. prebieha pozdĺž jedného vlákna a., potom sa súčasne mení dráždivosť druhého vlákna. Zmena prechádza tromi fázami. Najskôr klesá excitabilita druhého vlákna (stúpa prah excitácie). Toto zníženie excitability predchádza akčnému potenciálu putujúcemu pozdĺž prvého vlákna a trvá približne dovtedy, kým potenciál v prvom vlákne nedosiahne maximum. Potom vzrušivosť rastie, toto štádium sa časovo zhoduje s procesom znižovania potenciálu v prvom vlákne. Vzrušivosť opäť klesá, keď v prvom vlákne dôjde k miernej hyperpolarizácii membrány.

Zároveň N. pasáž a. na dvoch vláknach bolo niekedy možné dosiahnuť ich synchronizáciu. Napriek tomu, že vlastné N. rýchlosti a. v rôznych vláknach sú rôzne, súčasne. vzruch mohol vzniknúť kolektívny N. a. Ak vlastní. rýchlosti boli rovnaké, potom kolektívny impulz mal nižšiu rýchlosť. S citeľným rozdielom vo vlastníctve. rýchlosti, kolektívna rýchlosť mala strednú hodnotu. Synchronizovať sa mohli len N. a., ktorých rýchlosti sa príliš nelíšili.

Matem. popis tohto javu je daný sústavou rovníc pre membránové potenciály dvoch paralelných vlákien j 1 a j 2:

kde R 1 a R 2 - pozdĺžne odpory prvého a druhého vlákna, R 3 - pozdĺžny odpor prostredia, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Iónové prúdy ja 1 a ja 2 možno opísať jedným alebo druhým modelom nervovej excitácie.

Pri použití jednoduchej analýzy modelové riešenie vedie k nasledovnému. obrázok. Pri excitácii jedného vlákna sa v susednom vlákne indukuje striedavý membránový potenciál: najprv sa vlákno hyperpolarizuje, potom depolarizuje a nakoniec opäť hyperpolarizuje. Tieto tri fázy zodpovedajú zníženiu, zvýšeniu a novému zníženiu excitability vlákna. Pri normálnych hodnotách parametrov nedosahuje posun membránového potenciálu v druhej fáze smerom k depolarizácii prahovú hodnotu, takže nedochádza k prenosu excitácie na susedné vlákno. Zároveň budenie dvoch vlákien, systém (6) umožňuje spoločné samopodobné riešenie, čo zodpovedá dvom N. a. pohybujúcim sa rovnakou rýchlosťou na stĺp. vzdialenosti od seba. Ak je vpredu pomalý N. a., potom rýchly impulz spomalí, neuvoľní ho dopredu; obe sa pohybujú relatívne nízkou rýchlosťou. Ak je pred nami rýchla II. a., potom vytiahne pomalý impulz. Kolektívna rýchlosť je blízka vnútornej rýchlosti. vysoká rýchlosť impulzu. V zložitých nervových štruktúrach vzhľad automatická vôľa.

vzrušujúce prostredia. Nervové bunky v tele sú spojené do neurónových sietí, to-raže, v závislosti od frekvencie vetvenia vlákien, sú rozdelené na zriedkavé a husté. Vo vzácnej sieti sú excitované nezávisle od seba a interagujú iba v rozvetvených uzloch, ako je opísané vyššie.

V hustej sieti pokrýva excitácia veľa prvkov naraz, takže ich detailná štruktúra a spôsob ich vzájomného prepojenia sa ukazuje ako nepodstatný. Sieť sa správa ako spojité excitovateľné médium, ktorého parametre určujú výskyt a šírenie budenia.

Vzrušiteľné médium môže byť trojrozmerné, aj keď sa častejšie považuje za dvojrozmerné. Vzrušenie, ktoré vzniklo v. bod na povrchu, šíri sa všetkými smermi vo forme prstencovej vlny. Budiaca vlna môže obchádzať prekážky, ale nemôže sa od nich odrážať, ani sa neodráža od hranice média. Keď sa vlny navzájom zrážajú, dochádza k ich vzájomnému anihilácii; tieto vlny nemôžu prechádzať cez seba kvôli prítomnosti žiaruvzdornej oblasti za prednou časťou excitácie.

Príkladom excitabilného prostredia je srdcové neuromuskulárne syncýcium – spojenie nervových a svalových vlákien do jedného vodivého systému schopného prenášať vzruchy v akomkoľvek smere. Neuromuskulárna syncýtia sa sťahuje synchrónne, poslúchajúc vlnu excitácie, ktorú vysiela jediné riadiace centrum – kardiostimulátor. Niekedy je narušený jeden rytmus, vyskytujú sa arytmie. Jeden z týchto režimov je tzv flutter predsiení: ide o autonómne kontrakcie spôsobené cirkuláciou vzruchu okolo prekážky, napr. horná alebo dolná žila. Pre vznik takéhoto režimu musí obvod prekážky presiahnuť vlnovú dĺžku excitácie, ktorá je v predsieni človeka ~ 5 cm. predsieňovej kontrakcie s frekvenciou 3-5 Hz. Zložitejším spôsobom excitácie je ventrikulárna fibrilácia srdca, keď otd. prvky srdcového svalu sa začnú sťahovať bez vonkajšieho. príkazov a bez komunikácie so susednými prvkami s frekvenciou ~ 10 Hz. Fibrilácia vedie k zastaveniu krvného obehu.

Vznik a udržiavanie spontánnej aktivity excitovateľného prostredia je neoddeliteľne spojené so vznikom zdrojov vĺn. Najjednoduchší zdroj vĺn (spontánne excitované bunky) môže poskytovať periodické. pulzácia aktivity, takto funguje kardiostimulátor srdca.

Zdroje excitácie môžu vzniknúť aj v dôsledku zložitých priestorov. napríklad organizácia režimu budenia. reverberátor typu rotujúcej špirálovej vlny, vyskytujúcej sa v najjednoduchšom buditeľnom médiu. Iný druh reverbu sa vyskytuje v prostredí pozostávajúcom z dvoch typov prvkov s rôznymi prahmi budenia; reverb periodicky budí jeden alebo druhý prvok, pričom mení smer svojho pohybu a generuje rovinné vlny.

Tretím typom zdroja je vedúce centrum (zdroj ozveny), ktoré sa objavuje v prostredí nehomogénnom z hľadiska refraktérnosti alebo prahu excitácie. V tomto prípade sa na nehomogenite objaví odrazená vlna (echo). Prítomnosť takýchto zdrojov vĺn vedie k vzniku zložitých excitačných režimov, ktoré sú študované v teórii automatických vĺn.

Lit.: Hodgkin A., Nervový impulz, trans. z angličtiny, M., 1965; Katz B., Nerv, sval a synapsia, prekl. z angličtiny, M., 1968; Chodorov B. I., Problém excitability, L., 1969; Tasaki I., Nervózne vzrušenie, prel. z angličtiny, M., 1971; V. S. Markin, V. F. Pastušenko, Yu. A. Chizmadzhev, Teória vzrušujúcich médií, Moskva, 1981. V. S. Markin.

NERNSTA TEOREM- rovnake ako Tretí zákon termodynamiky.

NERNSTA EFEKT(pozdĺžny galvanotermomagnetický efekt) - vzhľad vo vodiči, cez ktorý preteká prúd j , umiestnený v magnete. lúka H | j , teplotný gradient T , smerované pozdĺž prúdu j ; teplotný gradient nemení znamienko pri zmene smeru poľa H k opačnému (rovnomernému účinku). Otvoril W. G. Nernst (W. H. Nernst) v roku 1886. N. e. vzniká v dôsledku skutočnosti, že prenos prúdu (tok nosičov náboja) je sprevádzaný tepelným tokom. V skutočnosti N. e. predstavuje Peltierov efekt za podmienok, keď teplotný rozdiel vznikajúci na koncoch vzorky vedie ku kompenzácii tepelného toku spojeného s prúdom j , tok tepla v dôsledku tepelnej vodivosti. N. e. pozorované aj v neprítomnosti magnetu. poliach.

EFEKT NERNSTA-ETTINGSHAUSEN- vzhľad elektriny. poliach E ne vo vodiči, v ktorom je teplotný gradient T , v smere kolmom na magnet lúka H . Rozlišujte medzi priečnymi a pozdĺžnymi účinkami.

Priečne H.-E. e. spočíva vo vzhľade elektriny. poliach E nie | (potenciálny rozdiel V nie | ) v smere kolmom na H a T . Pri absencii magnetu. termoelektrické polia pole kompenzuje tok nosičov náboja vytvorený teplotným gradientom a kompenzácia prebieha len pre celkový prúd: elektróny s energiou väčšou ako je priemer (horúce) sa pohybujú z horúceho konca vzorky na studený, elektróny s energiou menšou ako je priemer (studená) - v opačnom smere. Lorentzova sila vychyľuje tieto skupiny nosičov v smere kolmom na T a magn. pole, v rôznych smeroch; uhol vychýlenia (Hallov uhol) je určený relaxačným časom t danej skupiny nosičov, t.j. líši sa pre teplé a studené nosiče, ak t závisí od energie. V tomto prípade prúdy studených a horúcich nosičov v priečnom smere ( | T a | H ) sa nemôžu navzájom zrušiť. Vznikne tak pole E | nie , ktorého hodnota sa určí z podmienky rovnosti 0 celkového prúdu j = 0.

Hodnota poľa E | nezávisí od T, H a vlastnosti látky, charakterizované koeficientom. Nernst-Ettingsha-Usen N | :

AT polovodičov Pod vplyvom T nosiče náboja rôznych znakov sa pohybujú v rovnakom smere av magnetickom. pole je vychýlené v opačných smeroch. Výsledkom je, že smer poľa Nernst-Ettingshausen vytvoreného nábojmi rôznych znakov nezávisí od znamenia nosičov. Tým sa výrazne odlišuje priečny N.-V. e. od halový efekt, kde je smer halového poľa rôzny pre náboje rôznych znamení.

Keďže koeficient N | je určená závislosťou relaxačného času t nosičov od ich energie, potom N.-E. e. citlivé na mechanizmus rozptyl nosičov náboja. Rozptyl nosičov náboja znižuje vplyv magnet. poliach. Ak t ~, potom pri r> 0 horúce nosiče sa rozptyľujú menej často ako studené a smer poľa E | ne je určené smerom výchylky v magn. oblasti horúcich nosičov. O r < 0 направление E | ne je opačné a je určené nosičmi chladu.

AT kovy, kde prúd prenášajú elektróny s energiami v intervale ~ kT blízko Fermiho povrchy, rozsah N | je daný deriváciou d t /d. na Fermiho povrchu = konšt. (zvyčajne pre kovy N | > 0, ale napríklad meď N | < 0).

Merania N.-E. e. v polovodičoch umožňujú určiť r, t.j. obnoviť funkciu t(). Zvyčajne pri vysokej teplote v oblasti vlastnej. polovodičovú vodivosť N | < 0 v dôsledku rozptylu nosičov na optike. fonóny. Keď teplota klesne, objaví sa oblasť s N | > 0, čo zodpovedá vodivosti nečistôt a rozptylu nosičov Kap. arr. na fonónoch ( r< < 0). При ещё более низких T dominuje ionizačný rozptyl. nečistoty s N | < 0 (r > 0).

V slabom magnetickom polia (w s t<< 1, где w с - cyklotrónová frekvencia dopravcovia) N | nezávisí od H. Na silných poliach (w c t >> 1) koeficient. N | proporcionálne jeden/ H 2. V anizotropných vodičoch koeficient. N | - tenzor. Podľa množstva N | ovplyvňujú ťah elektrónov fotónmi (zvyšuje sa N | ), anizotropia Fermiho povrchu a pod.

Pozdĺžne H.-E. e. spočíva vo výskyte el. poliach E || nie (potenciálny rozdiel V || ne) spolu T v prítomnosti H | T . Pretože spolu T je tam termoelektricka. lúka E a = a T , kde a je koeficient. termoelektrický polia, potom vzhľad doplní. polia pozdĺž T sa rovná zmene poľa E a . pri priložení magnetu. polia:

Magn. poľa, ohýbanie trajektórií elektrónov (pozri vyššie), znižuje ich strednú voľnú dráhu l v smere T . Keďže stredná voľná dráha (čas relaxácie t) závisí od energie elektrónov, pokles l nie je rovnaký pre nosičov tepla a chladu: je menší pre skupinu, pre ktorú je m menšie. T. o., magn. poľa mení úlohu rýchlych a pomalých nosičov pri prenose energie a termoelektrické. pole, ktoré zabezpečuje absenciu náboja pri prenose energie, sa musí zmeniť. Zároveň koeficient N || závisí aj od mechanizmu rozptylu nosiča. Termoelektrické prúd sa zvyšuje, ak m klesá so zvyšujúcou sa energiou nosiča (keď sú nosiče rozptýlené akustickými fonónmi), alebo klesá, ak sa m zvyšuje so zvyšujúcim sa (pri rozptýlení nečistotami). Ak elektróny s rôznymi energiami majú rovnaké t, efekt zmizne ( N|| = 0). Preto v kovoch, kde je energetický rozsah elektrónov zapojených do prenosových procesov malý (~ kT), N || malý: V polovodiči s dvoma typmi nosičov N ||~ ~ g/kT. Pri nízkej teplote N|| sa môže zvýšiť aj vplyvom elektrónového odporu fonónmi. V silnom magnete polia celkom termoelektr pole v magn. pole sa "nasýti" a je nezávislé od mechanizmu rozptylu nosiča. Vo feromagnetiku. kovy N.-V. e. má vlastnosti spojené s prítomnosťou spontánnej magnetizácie.

Vlna vzruchu šíriaca sa po nervovom vlákne a prejavujúca sa elektr. (akčný potenciál), iónové, mechanické, tepelné. a iné zmeny. Poskytuje prenos informácií z periférnych zariadení. receptorové zakončenia do nervových centier vo vnútri ... ... Biologický encyklopedický slovník

nervový impulz- Pozri akčný potenciál. Psychológia. A Ya. Príručka slovníka / Per. z angličtiny. K. S. Tkačenko. M.: FAIR PRESS. Mike Cordwell. 2000... Veľká psychologická encyklopédia

Nervový impulz je elektrický impulz, ktorý sa šíri pozdĺž nervového vlákna. Pomocou prenosu nervových impulzov dochádza k výmene informácií medzi neurónmi a k ​​prenosu informácií z neurónov do buniek iných telesných tkanív. Nervózny ... ... Wikipedia

Vlna excitácie šíriaca sa pozdĺž nervového vlákna ako odpoveď na stimuláciu neurónov. Zabezpečuje prenos informácií z receptorov do centrálneho nervového systému a z neho do výkonných orgánov (svaly, žľazy). Vedenie nervozity ...... encyklopedický slovník

nervový impulz- vlna vzruchu, ktorá sa šíri pozdĺž nervových vlákien a cez telo nervových buniek ako odpoveď na podráždenie neurónov a slúži na prenos signálu z receptorov do centrálneho nervového systému az neho do výkonných orgánov (svaly, ... ... Začiatky moderných prírodných vied

nervový impulz- nervinis impulzas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

Pozri Nervový impulz... Veľká sovietska encyklopédia

NERVOVÝ IMPULZ- Pozri impulz (4) ... Výkladový slovník psychológie

Synapsia je štruktúrno-funkčný útvar, ktorý zabezpečuje prechod excitácie alebo inhibície z konca nervového vlákna do inervujúcej bunky.

Štruktúra synapsie:

1) presynaptická membrána (elektrogénna membrána v zakončení axónu, tvorí synapsiu na svalovej bunke);

2) postsynaptická membrána (elektrogénna membrána inervovanej bunky, na ktorej sa tvorí synapsia);

3) synaptická štrbina (priestor medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou je vyplnený tekutinou, ktorá svojím zložením pripomína krvnú plazmu).

Existuje niekoľko klasifikácií synapsií.

1. Podľa lokalizácie:

1) centrálne synapsie;

2) periférne synapsie.

Centrálne synapsie ležia v centrálnom nervovom systéme a sú tiež umiestnené v gangliách autonómneho nervového systému.

Existuje niekoľko typov periférnych synapsií:

1) myoneurálny;

2) neuroepiteliálne.

2. Funkčná klasifikácia synapsií:

1) excitačné synapsie;

2) inhibičné synapsie.

3. Podľa mechanizmov prenosu vzruchu v synapsiách:

1) chemický;

2) elektrické.

Prenos vzruchu sa uskutočňuje pomocou mediátorov. Existuje niekoľko typov chemických synapsií:

1) cholinergné. V nich dochádza k prenosu vzruchu pomocou acetylcholínu;

2) adrenergné. V nich dochádza k prenosu vzruchu pomocou troch katecholamínov;

3) dopaminergné. Prenášajú excitáciu pomocou dopamínu;

4) histaminergné. U nich dochádza k prenosu vzruchu pomocou histamínu;

5) GABAergické. V nich sa excitácia prenáša pomocou kyseliny gama-aminomaslovej, t.j. rozvíja sa proces inhibície.

Synapsie majú množstvo fyziologických vlastností:

1) chlopňová vlastnosť synapsií, t.j. schopnosť prenášať vzruch len jedným smerom z presynaptickej membrány na postsynaptickú;

2) vlastnosť synaptického oneskorenia v dôsledku skutočnosti, že rýchlosť prenosu excitácie je znížená;

3) vlastnosť potenciácie (každý nasledujúci impulz bude vedený s menším postsynaptickým oneskorením);

4) nízka labilita synapsie (100–150 impulzov za sekundu).

Keď je presynaptický terminál depolarizovaný, otvárajú sa vápnikové kanály citlivé na napätie, ióny vápnika vstupujú do presynaptického terminálu a spúšťajú mechanizmus fúzie synaptickej vezikuly s membránou. V dôsledku toho sa mediátor dostane do synaptickej štrbiny a naviaže sa na receptorové proteíny postsynaptickej membrány, ktoré sa delia na metabotropné a ionotropné. Prvé sú spojené s G-proteínom a spúšťajú kaskádu intracelulárnych reakcií prenosu signálu. Tieto sú spojené s iónovými kanálmi, ktoré sa otvárajú, keď sa na ne naviaže neurotransmiter, čo vedie k zmene membránového potenciálu. Mediátor pôsobí veľmi krátko, potom je zničený špecifickým enzýmom. Napríklad v cholinergných synapsiách je enzým, ktorý ničí mediátor v synaptickej štrbine, acetylcholínesteráza. Zároveň sa časť mediátora môže pohybovať pomocou nosných proteínov cez postsynaptickú membránu (priame zachytenie) a v opačnom smere cez presynaptickú membránu (spätné zachytenie). V niektorých prípadoch je mediátor absorbovaný aj susednými neurogliovými bunkami.

Boli objavené dva mechanizmy uvoľňovania: 1 vezikula sa pripojí k membráne a z nej vstupujú malé molekuly do synaptickej štrbiny, zatiaľ čo veľké molekuly zostávajú vo vezikule. Druhý mechanizmus je pravdepodobne rýchlejší ako prvý, pomocou ktorého dochádza k synaptickému prenosu pri vysokom obsahu vápenatých iónov v synaptickom plaku.

Koncept nervového centra. Vlastnosti vedenia vzruchu nervovými centrami (jednostranné vedenie, oneskorené vedenie, sumarizácia vzruchu, transformácia a asimilácia rytmu).

Nervové centrum je komplexná kombinácia, „súbor“ neurónov, ktorý je dôsledne zahrnutý do regulácie určitej funkcie alebo do vykonávania reflexného aktu. Bunky nervového centra sú vzájomne prepojené synaptickými kontaktmi a vyznačujú sa obrovskou rozmanitosťou a zložitosťou vonkajších a vnútorných spojení. V súlade s vykonávanou funkciou sa rozlišujú senzitívne centrá, centrá autonómnych funkcií, motorické centrá atď.. Rôzne nervové centrá sa vyznačujú určitou topografiou v rámci CNS.

vo fyziologickom zmysle je nervové centrum funkčné združenie zoskupení nervových elementov za účelom vykonávania zložitých reflexných úkonov.

Nervové centrá pozostávajú z mnohých neurónov prepojených ešte väčším počtom synaptických spojení. Toto množstvo synapsií je určené hlavnými vlastnosťami nervových centier: jednostrannosť vedenia vzruchu, spomalenie vedenia vzruchu, sumarizácia vzruchov, asimilácia a transformácia rytmu vzruchov, stopové procesy a ľahká únava. .

Jednostrannosť vedenia vzruchu v nervových centrách je spôsobená tým, že v synapsiách nervové impulzy prechádzajú len jedným smerom - od synaptického zakončenia axónu jedného neurónu cez synaptickú štrbinu do tela bunky a dendritov iné neuróny.
Spomalenie pohybu nervových vzruchov je spôsobené tým, že „telegrafický“, teda elektrický spôsob prenosu nervových vzruchov v synapsiách je nahradený chemickým, čiže sprostredkovateľom, ktorého rýchlosť je tisíckrát nižšia. Čas tohto takzvaného synaptického oneskorenia impulzov je súčtom času príchodu impulzu na synaptickú koncovku, času difúzie mediátora do synaptickej štrbiny a jeho pohybu k postsynaptickej membráne, času zmena iónovej priepustnosti membrány a objavenie sa akčného potenciálu, t.j. nervového impulzu.
V skutočnosti sú stovky a tisíce neurónov zapojené do implementácie akejkoľvek ľudskej reakcie a celkový čas oneskorenia nervových impulzov, nazývaný čas centrálneho vedenia, sa zvyšuje na stovky alebo viac milisekúnd. Napríklad reakčný čas vodiča od okamihu rozsvietenia červeného svetla na semafore do začiatku jeho reakcie bude minimálne 200 ms.
Čím viac synapsií na dráhe pohybu nervových impulzov, tým viac času prejde od začiatku podráždenia po nástup odpovede. Tento čas sa nazýva reakčný čas alebo čas latentného reflexu.
U detí je centrálny čas oneskorenia dlhší, zvyšuje sa aj s rôznymi účinkami na ľudský organizmus. Keď je vodič unavený, môže prekročiť 1000 ms, čo vedie k nebezpečné situácie k spomaleným reakciám a dopravným nehodám.
Sumáciu vzruchov objavil I. M. Sechenov v roku 1863. V súčasnosti sa rozlišuje priestorová a časová sumarizácia nervových vzruchov. Prvý sa pozoruje, keď jeden neurón súčasne prijíma niekoľko impulzov, z ktorých každý jednotlivo predstavuje podprahový stimul a nespôsobuje excitáciu neurónu. Suma sumárum, nervové impulzy dosahujú potrebnú silu a vyvolávajú vznik akčného potenciálu.
K časovej sumácii dochádza, keď na postsynaptickú membránu neurónu dorazí séria impulzov, ktoré jednotlivo nespôsobujú excitáciu neurónu. Súčet týchto impulzov dosahuje prahovú hodnotu podráždenia a vyvoláva vznik akčného potenciálu.
Sumačný jav možno pozorovať napríklad pri súčasnej podprahovej stimulácii viacerých receptorových zón kože alebo pri rytmickej podprahovej stimulácii tých istých receptorov. V oboch prípadoch podprahové podnety vyvolajú reflexnú reakciu.
Asimiláciu a transformáciu rytmu vzruchov v nervových centrách študoval slávny ruský a sovietsky vedec A. A. Ukhtomsky (1875-1942) a jeho študenti. Podstata zvládnutia rytmu vzruchov spočíva v schopnosti neurónov „naladiť“ sa na rytmus prichádzajúcich podnetov, ktorý má veľký význam optimalizovať interakciu rôznych nervových centier pri organizácii aktov ľudského správania. Na druhej strane sú neuróny schopné transformovať (meniť) rytmické podnety, ktoré k nim prichádzajú, do vlastného rytmu.
Po ukončení pôsobenia podnetu sa činnosť neurónov, ktoré tvoria nervové centrá, nezastaví. Čas tohto následného účinku alebo stopových procesov sa v rôznych neurónoch značne líši a závisí od povahy stimulov. Predpokladá sa, že fenomén následného účinku je dôležitý pre pochopenie mechanizmov pamäti. Krátky aftereffect do 1 hodiny je pravdepodobne spojený s mechanizmami krátkodobej pamäte a dlhšie stopy uložené v neurónoch po mnoho rokov a majúce veľký význam vo výchove detí a dospievajúcich sú spojené s mechanizmami dlhodobej pamäte.
Nakoniec posledným znakom nervových centier je ich rýchla únavnosť- do značnej miery súvisí aj s aktivitou synapsií.Existujú dôkazy, že dlhotrvajúce dráždenie vedie k postupnému vyčerpaniu neurotransmiterov v synapsiách, k zníženiu citlivosti postsynaptickej membrány na ne.V dôsledku toho dochádza k reflexným reakciám začnú slabnúť a nakoniec úplne prestanú.

Mechanizmy interakcie nervových buniek

Nervové bunky fungujú vo vzájomnej úzkej interakcii.

Hodnota nervových impulzov. Všetky interakcie medzi nervovými bunkami sa uskutočňujú v dôsledku dvoch mechanizmov: 1) vplyvom elektrických polí nervových buniek (elektrotonické vplyvy) a 2) vplyvom nervových impulzov.

Prvé zasahujú do veľmi malých oblastí mozgu Elektrický náboj nervovej bunky vytvára okolo seba elektrické pole, ktorého kolísanie spôsobuje zmeny v elektrických poliach susedných neurónov, čo vedie k zmenám ich excitability, lability a vodivosti. . Elektrické pole neurónu má relatívne malý rozsah - asi 100 mikrónov, rýchlo sa rozpadá, keď sa vzďaľuje od bunky a môže pôsobiť len na susedné neuróny.

Druhý mechanizmus zabezpečuje nielen okamžité interakcie, ale aj prenos nervových vplyvov na veľké vzdialenosti. Práve pomocou nervových impulzov sa vzdialené a izolované časti mozgu spájajú do spoločného, ​​synchrónne fungujúceho systému, ktorý je nevyhnutný pre tok zložitých foriem telesnej aktivity. Nervový impulz je teda primárnym prostriedkom komunikácie medzi neurónmi. Vysoká rýchlosť šírenia impulzov a ich lokálny vplyv na vybraný bod mozgu prispieva k rýchlemu a presnému prenosu informácií do nervový systém. Pri interneuronálnych interakciách sa používa frekvenčný kód, to znamená, že zmeny vo funkčnom stave a povahe odpovedí jednej nervovej bunky sú zakódované zmenou frekvencie impulzov (akčných potenciálov), ktoré vysiela do inej nervovej bunky. Celkový počet impulzov odoslaných nervovou bunkou za jednotku času alebo jej celková impulzová aktivita je dôležitým fyziologickým ukazovateľom aktivity neurónov.

Hlavné prvky chemickej synapsie: synaptická štrbina, vezikuly (synaptické vezikuly), neurotransmitery, receptory.

Synapse(grécky σύναψις, z συνάπτειν - objať, objať, potriasť rukou) - miesto kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos nervového vzruchu medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Prenos impulzov sa uskutočňuje chemicky pomocou mediátorov alebo elektricky prechodom iónov z jednej bunky do druhej.

Termín zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ Charles Sherrington. Samotný Sherrington však tvrdil, že nápad na tento termín dostal v rozhovore od fyziológa Michaela Fostera.

Klasifikácia synapsií

Hlavné prvky elektrickej synapsie (ephaps): a - konexón v uzavretom stave; b - otvorený konexón; c - konexón vložený do membrány; d - monomér konexínu, e - plazmatická membrána; f - medzibunkový priestor; g - medzera 2-4 nanometrov v elektrickej synapsii; h - hydrofilný konexónový kanál.

Podľa mechanizmu prenosu nervového vzruchu

chemický - je to miesto úzkeho kontaktu dvoch nervových buniek, na prenos nervového vzruchu, ktorým zdrojová bunka uvoľňuje do medzibunkového priestoru špeciálnu látku, neurotransmiter, ktorého prítomnosť v synaptickej štrbine vzrušuje alebo inhibuje prijímacej bunke.

elektrický (ephaps) - miesto tesnejšieho uloženia páru buniek, kde sú ich membrány spojené pomocou špeciálnych proteínových útvarov - konexónov (každý konexón pozostáva zo šiestich proteínových podjednotiek). Vzdialenosť medzi bunkovými membránami v elektrickej synapsii je 3,5 nm (zvyčajná medzibunková je 20 nm). Keďže odpor extracelulárnej tekutiny je malý (v tomto prípade), impulzy prechádzajú cez synapsiu bez oneskorenia. Elektrické synapsie sú zvyčajne excitačné.

zmiešané synapsie – Presynaptický akčný potenciál vytvára prúd, ktorý depolarizuje postsynaptickú membránu typickej chemickej synapsie, kde pre- a postsynaptické membrány do seba tesne nezapadajú. V týchto synapsiách teda chemický prenos slúži ako nevyhnutný posilňujúci mechanizmus.

Najbežnejšie chemické synapsie. Pre nervový systém cicavcov sú elektrické synapsie menej charakteristické ako chemické.

Podľa polohy a príslušnosti k stavbám[upraviť | upraviť text wiki]

periférne

• neuromuskulárne

  neurosekrečný (axo-vazálny)

  receptor-neurónový

centrálny

• axo-dendritické- s dendritmi, vrátane

  • axo-spiky- s dendritickými tŕňmi, výrastky na dendritoch;

axo-somatické- s telami neurónov;

axo-axonálny- medzi axónmi;

dendro-dendritické- medzi dendritmi;

Variácie v umiestnení chemických synapsií

Prostredníctvom neurotransmiteru

aminergné obsahujúce biogénne amíny (napr. serotonín, dopamín);

• vrátane adrenergných látok obsahujúcich adrenalín alebo norepinefrín;

cholinergikum obsahujúce acetylcholín;

purinergný, obsahujúci puríny;

peptidy obsahujúce peptidergikum.

Zároveň sa v synapsii nevyrába vždy len jeden mediátor. Zvyčajne sa hlavný mediátor vysunie spolu s iným, ktorý hrá úlohu modulátora.

Podľa znamenia akcie

vzrušujúce

brzda.

Ak prvé prispievajú k vzniku excitácie v postsynaptickej bunke (v dôsledku prijatia impulzu sa v nich membrána depolarizuje, čo môže za určitých podmienok spôsobiť akčný potenciál.), potom druhé, naopak, zastaviť alebo zabrániť jeho vzniku, zabrániť ďalšiemu šíreniu impulzu. Zvyčajne inhibičné sú glycinergné (mediátor - glycín) a GABAergné synapsie (mediátor - kyselina gama-aminomaslová).

Existujú dva typy inhibičných synapsií: 1) synapsia, v ktorej presynaptických zakončeniach sa uvoľňuje mediátor, ktorý hyperpolarizuje postsynaptickú membránu a spôsobuje objavenie sa inhibičného postsynaptického potenciálu; 2) axo-axonálna synapsia poskytujúca presynaptickú inhibíciu. Cholinergná synapsia (s. cholinergica) - synapsia, v ktorej je mediátorom acetylcholín.

Niektoré synapsie majú postsynaptické zhutnenie- elektrón-hustá zóna pozostávajúca z bielkovín. Synapsie sa vyznačujú prítomnosťou alebo absenciou. asymetrické a symetrické. Je známe, že všetky glutamátergické synapsie sú asymetrické, zatiaľ čo GABAergické synapsie sú symetrické.

V prípadoch, keď je niekoľko synaptických rozšírení v kontakte s postsynaptickou membránou, dochádza k ich vzniku viaceré synapsie.

Medzi špeciálne formy synapsií patria prístroje na chrbticu, v ktorej sú krátke jednotlivé alebo viacnásobné výbežky postsynaptickej membrány dendritu v kontakte so synaptickou expanziou. Ostnatý aparát výrazne zvyšuje počet synaptických kontaktov na neuróne a tým aj množstvo spracovávaných informácií. „Nešpicaté“ synapsie sa nazývajú „sediace“. Napríklad všetky GABAergické synapsie sú prisadené.