Motoneuron. Impuls nervos. Sinapsa Ordinea de trecere a unui impuls nervos într-o sinapsă

Sinapsele sunt structuri de comunicare care sunt formate de capătul unei fibre nervoase și membrana fibrelor musculare adiacente (nervul presinaptic și membranele musculare postsinaptice).

Transmiterea neuromusculară are loc în două etape: prima - la nivelul axonului, a doua - la nivelul membranei sinaptice (Fig. 6).

Trei procese succesive au loc la locul terminațiilor axonilor.

• 1. Sinteza acetilcolinei din acetat cu formarea acetilcoenzimei A înainte de transferul grupării acetat la colină prin acţiunea colinacetilazei.
• 2. Acumularea de acetilcolină în veziculele sinaptice are loc probabil în trei moduri diferite. Veziculele mai apropiate de membrana sinaptică par să conţină cuante care pot fi folosite imediat sau constituie o rezervă funcţională. În restul veziculelor sinaptice, cuantele acumulate sunt mobilizate, probabil după epuizarea rezervei funcționale. Și, în sfârșit, excesul de acetilcolină, neutilizat de stimularea nervoasă, asigură o realimentare a veziculelor sinaptice.
• 3. Eliberarea de acetilcolina are loc ca urmare a rupturii unor vezicule sinaptice sub actiunea unui impuls nervos motor. Acetilcolina pătrunde în câteva milisecunde prin spațiul sinaptic și se leagă de proteinele receptorului situat în veziculele membranei postsnaptice.

A doua etapă se realizează la nivelul membranei postsinaptice. Această membrană, fiind în repaus, este polarizată datorită prezenței ionilor Na + la suprafață și a ionilor K + în profunzime. Acest aranjament asigură un echilibru numit potențial de repaus. Diferența de potențial dintre suprafețele exterioare și interioare ale membranei în repaus este de 90 mV. Intrarea acetilcolinei în receptori modifică permeabilitatea membranei în raport cu ionii, ducând la o modificare a distribuției ionilor pe ambele părți ale membranei. În acest caz, Na + pătrunde intens în adâncime, în timp ce K, dimpotrivă, se deplasează la suprafață. Echilibrul electric este perturbat, membrana se depolarizează, iar potențialul de repaus devine potențialul plăcii terminale a nervului motor. Dacă potențialul nervului motor atinge un prag de 30 mV, atunci când se propagă, provoacă relaxarea musculară din cauza depolarizării.

Fig.6. Mecanismul de transmitere neuromusculară

Când impulsul nervos ajunge la capătul axonului, canalele de Ca2+ dependente de tensiune se deschid pe membrana presinaptică depolarizată. Intrarea Ca2+ în extensia axonală (membrana presinaptică) favorizează eliberarea de neurotransmițători chimici, care sunt sub formă de vezicule (vezicule) de la capătul axonului. Mediatorii (în sinapsa neuromusculară este întotdeauna acetilcolină) sunt sintetizați în soma celulei nervoase și sunt transportați prin transport axonal până la capătul axonului, unde își îndeplinesc rolul. Mediatorul difuzează prin fanta sinaptică și se leagă de receptori specifici de pe membrana postsinaptică. Deoarece mediatorul din sinapsa neuromusculară este acetilcolina, receptorii membranei postsinaptice se numesc receptori colinergici. Ca urmare a acestui proces, canalele chimiosensibile Na + se deschid pe membrana postsinaptică, are loc depolarizarea, a cărei amploare este diferită și depinde de cantitatea de mediator eliberat. Cel mai adesea, are loc un proces local, care se numește potențialul plăcii de capăt (EPP). Odată cu creșterea frecvenței de stimulare a fibrei nervoase, depolarizarea membranei presinaptice crește și, în consecință, crește cantitatea de mediator eliberat și numărul de canale de Na + chemosensibile activate pe membrana postsinaptică. Astfel, apar PKP, care, în ceea ce privește amplitudinea depolarizării, se însumează la un nivel de prag, după care, pe membrana fibrei musculare care înconjoară sinapsa, apare AP, care are capacitatea de a se propaga de-a lungul membranei mușchiului. fibră. Sensibilitatea membranei postsinaptice este reglată de activitatea enzimei acetilcolinesterazei (ACC-E), care hidrolizează mediatorul ACh în componentele sale constitutive (acetil și colină) și îl readuce pe placa presinaptică pentru resinteză. Fără îndepărtarea mediatorului, se dezvoltă o depolarizare prelungită pe membrana postsinaptică, ceea ce duce la o întrerupere a conducerii excitației în sinapsă - depresie sinaptică. Astfel, conexiunea sinaptică asigură transmiterea unidirecțională a excitației de la nerv la mușchi, cu toate acestea, toate aceste procese necesită timp (întârziere sinaptică), ceea ce duce la o labilitate scăzută a sinapsei în comparație cu fibra nervoasă.

Astfel, sinapsa neuromusculară este un loc „favorabil” în care medicamentele farmacologice pot fi afectate prin modificarea sensibilității receptorului, a activității enzimei. Aceste fenomene vor apărea adesea în practica unui medic: de exemplu, în cazul otrăvirii cu toxină botulică, eliberarea mediatorului ACH este blocată (netezirea ridurilor în medicina cosmetică), blocarea receptorilor colinergici (medicamente asemănătoare curarelor, bungarotoxină). ) perturbă deschiderea canalelor Na + pe membrana postsinaptică. Compușii organofosforici (multe insecticide) afectează eficacitatea ACH-E și provoacă depolarizarea prelungită a membranei postsinaptice. În clinică se folosesc blocanți specifici ai conducerii neuromusculare: blocarea receptorilor colinergici cu medicamente asemănătoare curarelor, succinilcolină și alți inhibitori competitivi care înlocuiesc ACh de receptorul colinergic. În miastenia gravis, din cauza unei deficiențe a receptorilor colinergici de pe membrana postsinaptică (datorită distrugerii lor autolitice), o slabiciune musculara, până la oprirea completă a contracțiilor musculare (oprirea respirației). În acest caz, se folosesc blocanți ACH-E, ceea ce duce la creșterea duratei legării mediatorului cu un număr mai mic de receptori colinergici și crește ușor amplitudinea depolarizării membranei postsinaptice.

Ca urmare a evoluției sistemului nervos al oamenilor și al altor animale, au apărut rețele complexe de informații, procesele în care se bazează pe reacții chimice. Cel mai important element al sistemului nervos sunt celulele specializate neuronii. Neuronii constau dintr-un corp celular compact care contine un nucleu si alte organite. Din acest corp pleacă mai multe procese ramificate. Cele mai multe dintre aceste ramuri, numite dendrite, servesc drept puncte de contact pentru primirea semnalelor de la alți neuroni. Un proces, de obicei cel mai lung, este numit axonși trimite semnale altor neuroni. Capătul unui axon se poate ramifica de multe ori și fiecare dintre aceste ramuri mai mici este capabilă să se conecteze cu următorul neuron.

În stratul exterior al axonului există o structură complexă formată din multe molecule care acționează ca canale prin care ionii pot pătrunde - atât în ​​interiorul, cât și în exteriorul celulei. Un capăt al acestor molecule, deviând, se alătură atomului țintă. După aceea, energia altor părți ale celulei este folosită pentru a împinge acest atom din celulă, în timp ce procesul, acționând în direcția opusă, introduce o altă moleculă în celulă. Cea mai importantă este pompa moleculară, care elimină ionii de sodiu din celulă și introduce ionii de potasiu în ea (pompa de sodiu-potasiu).

Când celula este în repaus și nu conduce impulsurile nervoase, pompa de sodiu-potasiu mută ionii de potasiu în celulă și împinge ionii de sodiu afară (gândiți-vă la o celulă care conține apă dulce și este înconjurată de apă sărată). Datorită acestui dezechilibru, diferența de potențial de-a lungul membranei axonului ajunge la 70 milivolți (aproximativ 5% din tensiunea unei baterii AA convenționale).

Cu toate acestea, atunci când starea celulei se schimbă și axonul este stimulat de un impuls electric, echilibrul pe membrană este perturbat, iar pompa de sodiu-potasiu începe să lucreze în direcția opusă pentru o perioadă scurtă de timp. Ionii de sodiu încărcați pozitiv intră în axon, iar ionii de potasiu sunt pompați afară. Pentru o clipă, mediul intern al axonului capătă o sarcină pozitivă. În același timp, canalele pompei de sodiu-potasiu sunt deformate, blocând afluxul suplimentar de sodiu, iar ionii de potasiu continuă să iasă în exterior, iar diferența de potențial inițială este restabilită. Între timp, ionii de sodiu se răspândesc în interiorul axonului, schimbând membrana din partea inferioară a axonului. În acest caz, starea pompelor situate dedesubt se modifică, contribuind la propagarea în continuare a impulsului. Se numește o schimbare bruscă a tensiunii cauzată de mișcarea rapidă a ionilor de sodiu și potasiu potenţial de acţiune. Când un potențial de acțiune trece printr-un anumit punct al axonului, pompele pornesc și restabilesc starea de repaus.

Potențialul de acțiune se propagă destul de lent - nu mai mult de o fracțiune de inch pe secundă. Pentru a crește viteza de transmitere a impulsurilor (pentru că, până la urmă, nu este bine ca un semnal trimis de creier să ajungă la mână doar după un minut), axonii sunt înconjurați de o teacă de mielină, care împiedică afluxul. și scurgerea de potasiu și sodiu. Teaca de mielină nu este continuă - la anumite intervale există lacune în ea, iar impulsul nervos sare de la o „fereastră” la alta, datorită acestui fapt, viteza de transmitere a impulsului crește.

Când impulsul ajunge la capătul părții principale a corpului axonului, el trebuie transmis fie către următorul neuron din aval, fie, dacă vorbim despre neuronii creierului, de-a lungul numeroaselor ramuri ale multor altor neuroni. Pentru o astfel de transmisie, se utilizează un proces complet diferit decât pentru transmiterea unui impuls de-a lungul axonului. Fiecare neuron este separat de vecinul său printr-un mic decalaj numit sinapsa. Potențialul de acțiune nu poate sări prin acest gol, așa că trebuie găsită o altă modalitate de a transmite un impuls către următorul neuron. La sfârșitul fiecărui proces sunt niște pungi minuscule numite ( presinaptic) bule, fiecare dintre ele conține compuși speciali - neurotransmitatori. La primirea unui potențial de acțiune, moleculele de neurotransmițători sunt eliberate din aceste vezicule, traversând sinapsa și atașându-se de receptori moleculari specifici de pe membrana neuronilor de bază. Când un neurotransmițător este atașat, echilibrul pe membrana neuronului este perturbat. Acum ne vom gândi dacă apare un nou potențial de acțiune cu un astfel de dezechilibru (neuroștiința continuă să caute un răspuns la această întrebare importantă până acum).

După ce neurotransmițătorii au transmis un impuls nervos de la un neuron la altul, ei pot pur și simplu să difuzeze sau să sufere defalcare chimică sau să se întoarcă înapoi la veziculele lor (acest proces se numește ciudat). captura inversă). La sfârșitul secolului al XX-lea, a fost făcută o descoperire științifică uimitoare - se dovedește că medicamentele care afectează eliberarea și recaptarea neurotransmițătorilor pot schimba radical starea mentală a unei persoane. Prozac (Prozac *) și antidepresive similare blochează recaptarea neurotransmițătorului serotoninei. Se pare că boala Parkinson este asociată cu o deficiență a neurotransmițătorului dopamină din creier. Cercetătorii în psihiatrie limită încearcă să înțeleagă modul în care acești compuși afectează mintea umană.

Nu există încă un răspuns la întrebarea fundamentală despre ce determină un neuron să inițieze un potențial de acțiune - în limbajul profesional al neurofiziologilor, mecanismul „lansării” unui neuron este neclar. De un interes deosebit în acest sens sunt neuronii creierului, care pot primi neurotransmițători trimiși de o mie de vecini. Aproape nimic nu se știe despre procesarea și integrarea acestor impulsuri, deși multe grupuri de cercetare lucrează la această problemă. Știm doar că procesul de integrare a impulsurilor primite se realizează în neuron și se ia o decizie dacă se inițiază sau nu un potențial de acțiune și se transmite impulsul în continuare. Acest proces fundamental guvernează funcționarea întregului creier. Nu este de mirare că acest mare mister al naturii rămâne, cel puțin astăzi, un mister și pentru știință!

IMPULS NERVOS

IMPULS NERVOS

Un val de excitație, care se răspândește de-a lungul fibrei nervoase și servește la transmiterea informațiilor de la periferie. terminații receptor (sensibile) la centrii nervoși, în interiorul centrului. sistemul nervos și de la acesta la aparatul executiv - mușchii și glandele. trecerea lui N. şi. însoţită de electrică tranzitorie. procesele, la secară este posibil să se înregistreze atât electrozi extracelulari, cât și intracelulari.

Generarea, transferul și prelucrarea N. și. efectuate de sistemul nervos. Principal un element structural al sistemului nervos al organismelor superioare este o celulă nervoasă, sau un neuron, constând dintr-un corp celular și numeroase. procese – dendrite (Fig. 1). Unul dintre procesele în non-riferic. neuronii au o lungime mare - aceasta este o fibră nervoasă sau axon, a cărei lungime este de ~ 1 m, iar grosimea este de la 0,5 la 30 de microni. Există două clase de fibre nervoase: pulpoase (mielinizate) și amielinizate. Fibrele pulpoase au mielina, formata din special. o membrană, marginile ca izolare este înfășurată pe un axon. Lungimea secțiunilor unei teci de mielină continuă este de la 200 de microni la 1 mm, acestea sunt întrerupte de așa-numitele. interceptări ale lui Ranvier cu o lățime de 1 μm. Teaca de mielina joaca rolul de izolatie; fibra nervoasă din aceste zone este pasivă, activă electric doar în nodurile lui Ranvier. Fibrele fără țesut nu au izolație. parcele; structura lor este omogenă pe toată lungimea, iar membrana are un electric. activitate pe toata suprafata.

Fibrele nervoase se termină pe corpurile sau dendritele altor celule nervoase, dar sunt separate de ele printr-un intermediar.

o lățime ciudată de ~10 nm. Această zonă de contact dintre două celule se numește. sinapsa. Membrana axonală care intră în sinapsă se numește. presinaptică, iar membrana dendritică sau musculară corespunzătoare este postsinaptică (vezi Fig. Structuri celulare).

În condiții normale, o serie de N. și. se desfășoară în mod constant de-a lungul fibrei nervoase, iau naștere pe dendrite sau pe corpul celular și se răspândesc de-a lungul axonului în direcția dinspre corpul celular (axonul poate conduce N. și. în ambele direcții). ). Frecvența acestor periodice scurgerile poartă informații despre intensitatea iritației care le-a provocat; ex., cu activitate moderată, frecvența este de ~ 50-100 impulsuri/s. Există celule, la secară sunt descărcate cu o frecvență de ~ 1500 impulsuri/s.

Viteza de distribuție a N. și. u . depinde de tipul fibrei nervoase și de diametrul acesteia d, u . ~ d 1/2. În fibrele subțiri ale sistemului nervos uman u . ~ 1 m/s, iar în fibre groase u . ~ 100-120 m/s.

Fiecare N. şi. apare ca urmare a iritației corpului unei celule nervoase sau a unei fibre nervoase. N. și. are întotdeauna aceleași caracteristici (formă și viteză) indiferent de intensitatea iritației, adică cu iritație sub pragul de N. și. nu apare deloc, dar cu supraprag - are o amplitudine completă.

După excitare, are loc o perioadă refractară, în care excitabilitatea fibrei nervoase este redusă. Distinge abdomenul. perioada refractară, când fibra nu poate fi excitată de niciun stimul, și se referă. perioada refractară, atunci când este posibil, dar pragul său este peste normal. Abs. perioada refractară limitează frecvenţa de transmisie a lui N. de sus şi. Fibra nervoasă are proprietatea de acomodare, adică se obișnuiește cu iritația care acționează constant, care se exprimă printr-o creștere treptată a pragului de excitabilitate. Aceasta duce la o scădere a frecvenței lui N. și. și chiar până la dispariția lor completă. Dacă iritația se acumulează lent, atunci excitația poate să nu apară chiar și după atingerea pragului.

Fig.1. Diagrama structurii unei celule nervoase.

De-a lungul fibrei nervoase a lui N. și. distribuite sub formă de energie electrică. potenţial. În sinapsă, există o schimbare a mecanismului de propagare. Când N. şi. ajunge la presinaptic terminații, în sinaptic. decalajul este alocat activ chem. - m e d i a t o r. Mediatorul difuzează prin sinaptic. decalaj și modifică permeabilitatea postsinapticului. membrana, în urma căreia apare, generând din nou o propagare . Așa funcționează chimioterapie. sinapsa. Există și un electric sinapsa când . neuronul este excitat electric.

excitaţia lui N. şi. Fiz. idei despre aspectul electric. potențialele din celule se bazează pe așa-numitele. teoria membranei. Membranele celulare separă electroliții de diferite concentrații și posedă is-Byrate. permeabilitatea anumitor ioni. Astfel, membrana axonală este un strat subțire de lipide și proteine ​​cu o grosime de ~7 nm. Electrica ei rezistență în repaus ~ 0,1 ohm. m 2, iar capacitatea este de ~ 10 mf / m 2. În interiorul axonului, există o concentrație mare de ioni K + și o concentrație scăzută de ioni Na + și Cl -, iar în mediu inconjurator- viceversa.

În repaus, membrana axonală este permeabilă la ionii K +. Datorită diferenței de concentrații C 0 K . în ext. și C în ext. soluții, pe membrană se stabilește un potențial de membrană de potasiu

Unde T - abs. pace-pa, e - sarcina unui electron. Pe membrana axonală, se observă într-adevăr un potențial de repaus de ~ -60 mV, corespunzător f-le-ului indicat.

Ionii Na + și Cl - pătrund în membrană. Pentru a menține distribuția de neechilibru necesară a ionilor, celula folosește sistemul transport activ, pentru muncă un roi este cheltuit celular. Prin urmare, starea de repaus a fibrei nervoase nu este echilibrată termodinamic. Este staționar datorită acțiunii pompelor ionice, iar potențialul membranei în condiții de circuit deschis este determinat de la egalitatea la zero a electricității totale. actual.

Procesul de excitație nervoasă se dezvoltă după cum urmează (vezi de asemenea Biofizică). Dacă un impuls de curent slab este trecut prin axon, ceea ce duce la depolarizarea membranei, atunci după îndepărtarea externă. potențialul de expunere revine monoton la nivelul inițial. În aceste condiții, axonul se comportă ca un circuit electric pasiv. circuit format dintr-un condensator și un DC. rezistenţă.

Orez. 2. Dezvoltarea potenţialului de acţiune în sistemul nervoslokne: A- subprag ( 1 ) și supraprag (2) iritație; b-răspunsul membranei; cu iritație supraprag apare transpirația plinăciclu de acțiune; în este curentul ionic care trece prin membrana când este excitată; G - apropiere curent ionic într-un model analitic simplu.

Dacă impulsul de curent depășește o anumită valoare de prag, potențialul continuă să se schimbe chiar și după oprirea perturbării; potențialul devine pozitiv și abia apoi revine la nivelul repausului și la început chiar sări puțin (regiunea de hiperpolarizare, Fig. 2). Răspunsul membranei nu depinde de perturbare; acest impuls se numește potenţial de acţiune. În același timp, un curent ionic trece prin membrană, îndreptat mai întâi spre interior și apoi spre exterior (Fig. 2, în).

Fenomenologice interpretarea mecanismului de apariţie a N. şi. a fost dat de A. L. Hodg-kin și A. F. Huxley în 1952. Curentul ionic total este alcătuit din trei componente: potasiu, sodiu și curent de scurgere. Când potențialul membranei este deplasat cu valoarea de prag j* (~ 20mV), membrana devine permeabilă la ionii Na +. Ionii de Na + se precipită în fibră, schimbând potențialul membranei până când atinge potențialul de sodiu de echilibru:

component ~ 60 mV. Prin urmare, amplitudinea completă a potențialului de acțiune ajunge la ~ 120 mV. În momentul în care max. potențialul din membrană începe să dezvolte potasiu (și în același timp să scadă sodiul). Ca urmare, curentul de sodiu este înlocuit cu un curent de potasiu direcționat spre exterior. Acest curent corespunde unei scăderi a potențialului de acțiune.

Cel empiric ur-ţie pentru descrierea curenţilor de sodiu şi potasiu. Comportarea potențialului membranei în timpul excitației omogene spațial a fibrei este determinată de ecuația:

Unde DE LA - capacitatea membranei, eu- curent ionic, format din potasiu, sodiu și curent de scurgere. Acesti curenti sunt determinati de posta. emf j K , j Na și j lși conductivități g K, g Na și gl:

valoarea gl considerată constantă, conductivitate g Na și g K este descris folosind parametri m, hși P:

g N / A, g K - constante; Opțiuni t, hși P satisface ecuațiile liniare

Dependenta de coeficient. A . și b pe potențialul de membrană j (Fig. 3) sunt selectați din condiția celei mai bune potriviri

Orez. 3. Dependenţa coeficienţilorA. șibdin membranepotenţial.

curbe calculate și măsurate eu(t). Alegerea parametrilor este cauzată de aceleași considerente. Dependența valorilor staționare t, hși P asupra potențialului de membrană este prezentat în fig. 4. Există modele cu un număr mare de parametri. Astfel, membrana fibrei nervoase este un conductor ionic neliniar, ale cărui proprietăți depind în mod semnificativ de electricitate. câmpuri. Mecanismul de generare a excitației este puțin înțeles. Urna Hodgkin-Huxley oferă doar un empiric de succes. descrierea fenomenului, pentru care nu există fizic specific. modele. Prin urmare, o sarcină importantă este studierea mecanismelor fluxului de electricitate. curent prin membrane, în special prin electricitate controlată. canale ionice de câmp.

Orez. 4. Dependenţa valorilor staţionare t, hși P din potenţialul de membrană.

distribuţia lui N. şi. N. și. se poate propaga de-a lungul fibrei fără atenuare și cu post. viteză. Acest lucru se datorează faptului că energia necesară transmiterii semnalului nu provine de la un singur centru, dar este scos la loc, în fiecare punct al fibrei. În conformitate cu cele două tipuri de fibre, există două moduri de transmitere a lui N. și

În cazul nemielinizării fibre cu potențial membranar j( x, t) este determinată de ecuația:

Unde DE LA - capacitatea membranei pe unitate de lungime a fibrei, R- suma rezistențelor longitudinale (intracelulare și extracelulare) pe unitatea de lungime a fibrei, eu- curentul ionic care trece prin membrana unei fibre de unitate de lungime. Electric actual eu este o funcțională a potențialului j, care depinde de timp tși coordonatele X. Această dependență este determinată de ecuațiile (2) - (4).

Tipul de funcționalitate eu specific unui mediu biologic excitabil. Totuși, ecuația (5), în afară de formă eu, are un caracter mai general și descrie multe fizice. fenomene, de ex. procesul de ardere. Prin urmare transferul lui N. şi. asemănat cu arderea unui cordon de pulbere. Dacă într-o flacără care rulează procesul de aprindere se realizează datorită conductivității termice, atunci în N. și. excitația are loc cu ajutorul așa-numitului. curenti locali (Fig. 5).

Orez. 5. Curenții locali care asigură distribuțiaimpuls nervos.

Ur-ţia lui Hodgkin - Huxley pentru distribuţia lui N. şi. rezolvate numeric. Soluțiile obținute, împreună cu experimentele acumulate. datele au arătat că distribuţia lui N. şi. nu depinde de detaliile procesului de excitare. Calitati. o imagine a distribuţiei lui N. şi. poate fi obținut folosind modele simple care reflectă numai proprietățile generale ale excitației. O astfel de abordare a permis să se numere și forma N. și. într-o fibră omogenă, modificarea lor în prezența neomogenităților și chiar a modurilor complexe de propagare a excitației în medii active, de exemplu. în mușchiul inimii. Sunt câteva matematica. modele de acest gen. Cel mai simplu dintre ele este acesta. Curentul ionic care curge prin membrană în timpul trecerii N. și. este alternant de semne: la început se scurge în fibră, apoi în afară. Prin urmare, poate fi aproximat printr-o funcție constantă pe bucăți (Fig. 2, G). Excitația are loc atunci când potențialul membranei este deplasat cu valoarea de prag j*. In acest moment apare un curent, indreptat in interiorul fibrei si egal ca valoare absoluta j". După t „curentul se schimbă la opus, egal cu j". Aceasta continuă pentru timpul ~t". Soluția auto-similară a ecuației (5) poate fi găsită în funcție de variabilă t = x/ u , unde u - viteza de distribuţie a N. şi. (Fig. 2, b).

În fibrele reale, timpul t" este suficient de mare, deci doar el determină viteza u , pentru care f-la este valabil: . Dat fiind j" ~ ~d, R~d 2 și DIN~ d, Unde d- diametrul fibrei, constatăm, în acord cu experimentul, că u ~d 1/2 . Folosind o aproximare constantă pe bucăți, se găsește forma potențialului de acțiune.

Ur-tion (5) pentru răspândirea N. și. admite de fapt două soluții. A doua soluție se dovedește a fi instabilă; dă N. şi. cu o viteză şi o amplitudine potenţială mult mai mică. Prezența celei de-a doua soluții instabile are o analogie în teoria arderii. Când o flacără se propagă cu un radiator lateral, poate apărea și un regim instabil. Un simplu analitic modelul lui N. şi. poate fi îmbunătățită, ținând cont de completări. Detalii.

La schimbarea secţiunii şi la ramificarea fibrelor nervoase trecerea lui N. şi. poate fi dificil sau chiar blocat complet. Într-o fibră în expansiune (Fig. 6), viteza pulsului scade pe măsură ce se apropie de expansiune, iar după extindere, începe să crească până când atinge o nouă valoare staționară. întârzierea lui N. şi. cu cât este mai puternică, cu atât diferența de secțiuni transversale este mai mare. Cu o expansiune suficient de mare a N. şi. se opreste. Există o critică expansiunea unei fibre, o tăietură reține N. și.

La mişcarea de întoarcere a lui N. şi. (de la fibra larga la ingusta) nu exista blocare, dar schimbarea vitezei este inversa. La apropierea îngustării vitezei lui N. şi. crește și apoi începe să scadă la o nouă valoare staționară. Pe graficul vitezei (Fig., 6 A) are ca rezultat un fel de buclă de histerezis.

Rie. 6. Trecerea impulsurilor nervoase prin expansiunefibra de rulare: A - modificarea vitezei pulsului în în funcție de direcția sa; b- schematic imaginea unei fibre în expansiune.

Un alt tip de eterogenitate este ramificarea fibrelor. În nodul de ramură, diverse opțiuni pentru trecerea și blocarea impulsurilor. La apropierea nesincronului N. şi. starea de blocare depinde de decalajul de timp. Dacă timpul dintre impulsuri este mic, atunci ele se ajută reciproc să pătrundă în a treia fibră largă. Dacă schimbarea este suficient de mare, atunci N. și. interferează unul cu celălalt. Acest lucru se datorează faptului că N. și., care a apărut primul, dar nu a reușit să excite a treia fibră, traduce parțial nodul într-o stare refractară. În plus, există un efect de sincronizare: în proces de abordare a lui N. și. la nod, întârzierea lor unul față de celălalt scade.

interacţiunea lui N. şi. Fibrele nervoase din corp sunt combinate în mănunchiuri sau trunchiuri nervoase, formând un fel de cablu torsionat. Toate fibrele dintr-un mănunchi sunt independente. linii de comunicație, dar au un „fir” comun – intercelular. Când N. și străbate oricare dintre fibre, creează un curent electric în fluidul intercelular. , o tăietură influențează potențialul de membrană al fibrelor următoare. De obicei, o astfel de influență este neglijabilă și liniile de comunicare funcționează fără interferențe reciproce, dar se manifestă în patologic. și artele. conditii. Prelucrare specială a trunchiurilor nervoase. chimic. substanțe, este posibil să se observe nu numai interferența reciprocă, ci și transferul excitației către fibrele învecinate.

Experimente cunoscute privind interacțiunea a două fibre nervoase plasate într-un volum limitat de exterior. soluţie. Dacă N. trece de-a lungul uneia dintre fibre și., atunci excitabilitatea celei de-a doua fibre se modifică în același timp. Schimbarea trece prin trei etape. La început, excitabilitatea celei de-a doua fibre scade (pragul de excitație crește). Această scădere a excitabilității precede potențialul de acțiune care se deplasează de-a lungul primei fibre și durează aproximativ până când potențialul din prima fibră atinge maximul său. Apoi excitabilitatea crește, această etapă coincide în timp cu procesul de reducere a potențialului în prima fibră. Excitabilitatea scade din nou atunci când apare o uşoară hiperpolarizare a membranei în prima fibră.

In acelasi timp trecerea lui N. şi. pe două fibre a fost uneori posibil să se realizeze sincronizarea lor. În ciuda faptului că propriul vitezele lui N. şi. în diferite fibre sunt diferite, în același timp. excitaţia ar putea apărea colectiv N. şi. Dacă sunt proprii. vitezele erau aceleași, apoi impulsul colectiv avea o viteză mai mică. Cu o diferență notabilă de proprietate. viteze, viteza colectivă avea o valoare intermediară. Numai N. și. se puteau sincroniza, ale căror viteze nu diferă prea mult.

Matem. descrierea acestui fenomen este dată de sistemul de ecuații pentru potențialele de membrană a două fibre paralele j 1 și j 2:

Unde R 1 și R 2 - rezistențele longitudinale ale primei și celei de-a doua fibre, R 3 - rezistența longitudinală a mediului, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Curenți ionici eu 1 și eu 2 poate fi descris de unul sau altul model de excitație nervoasă.

Când utilizați un simplu analitic soluția modelului conduce la următoarele. imagine. Când o fibră este excitată, în cea adiacentă este indus un potențial de membrană alternativ: mai întâi, fibra este hiperpolarizată, apoi depolarizată și, în final, din nou hiperpolarizată. Aceste trei faze corespund unei scăderi, unei creșteri și unei noi scăderi a excitabilității fibrei. La valorile normale ale parametrilor, deplasarea potențialului membranei în a doua fază către depolarizare nu atinge pragul, deci nu există transfer de excitație către fibra adiacentă. In acelasi timp excitarea a două fibre, sistemul (6) permite o soluție auto-similară comună, care corespunde la două N. și. deplasându-se cu aceeași viteză pe stâlp. distanta unul de altul. Dacă este un N lent și înainte, atunci încetinește impulsul rapid, fără a-l elibera înainte; ambele se deplasează cu o viteză relativ mică. Dacă este un II rapid înainte. și., apoi trage un impuls lent. Viteza colectivă se dovedește a fi apropiată de viteza intrinsecă. viteza impulsului rapid. În structurile neuronale complexe, apariția de testamentul automat.

medii excitabile. Celulele nervoase din organism sunt combinate în rețele neuronale, care, în funcție de frecvența de ramificare a fibrelor, sunt împărțite în rare și dense. Într-o rețea rară sunt excitați independent unul de celălalt și interacționează numai la nodurile de ramificație, așa cum este descris mai sus.

Într-o rețea densă, excitația acoperă multe elemente deodată, astfel încât structura lor detaliată și modul în care sunt interconectate se dovedesc a fi nesemnificative. Rețeaua se comportă ca un mediu excitabil continuu, ai cărui parametri determină apariția și propagarea excitației.

Mediul excitabil poate fi tridimensional, deși este mai des considerat ca fiind bidimensional. Emoția care a apărut în. punct de pe suprafață, se propagă în toate direcțiile sub forma unei unde inelare. Unda de excitație poate ocoli obstacole, dar nu poate fi reflectată de ele și nici nu este reflectată de granița mediului. Când valurile se ciocnesc unele de altele, are loc anihilarea lor reciprocă; aceste unde nu pot trece unele prin altele din cauza prezenței unei regiuni refractare în spatele frontului de excitație.

Un exemplu de mediu excitabil este sincitiul neuromuscular cardiac - unirea fibrelor nervoase și musculare într-un singur sistem conducător capabil să transmită excitația în orice direcție. Sincitia neuromusculară se contractă sincron, supunând unui val de excitație, care este trimis de un singur centru de control - stimulatorul cardiac. Un singur ritm este uneori perturbat, apar aritmii. Unul dintre aceste moduri este numit flutter atrial: acestea sunt contracții autonome cauzate de circulația excitației în jurul unui obstacol, de exemplu. vena superioară sau inferioară. Pentru apariția unui astfel de regim, perimetrul obstacolului trebuie să depășească lungimea de undă a excitației, care este de ~ 5 cm în atriul uman. contracție atrială cu o frecvență de 3-5 Hz. Un mod mai complex de excitație este fibrilația ventriculară a inimii, când otd. elemente ale mușchiului inimii încep să se contracte fără extern. comenzi si fara comunicare cu elementele vecine cu o frecventa de ~ 10 Hz. Fibrilația duce la oprirea circulației sanguine.

Apariția și menținerea activității spontane a unui mediu excitabil sunt indisolubil legate de apariția surselor de unde. Cea mai simplă sursă de unde (celule excitate spontan) poate furniza periodic. pulsația de activitate, așa funcționează stimulatorul cardiac al inimii.

Sursele de excitație pot apărea și din cauza spațiilor complexe. organizarea modului de excitare, de exemplu. reverberator de tipul unei undă spirală rotativă, care apare în cel mai simplu mediu excitabil. Un alt tip de reverb are loc într-un mediu format din două tipuri de elemente cu praguri de excitație diferite; reverb-ul excită periodic unul sau altul, schimbând în același timp direcția mișcării sale și generând unde plane.

Al treilea tip de sursă este centrul conducător (sursa ecou), care apare într-un mediu neomogen din punct de vedere al refractarității sau al pragului de excitație. În acest caz, pe neomogenitate apare o undă reflectată (eco). Prezența unor astfel de surse de unde duce la apariția unor regimuri complexe de excitație, care sunt studiate în teoria undelor auto.

Lit.: Hodgkin A., Impulsul nervos, trad. din engleză, M., 1965; Katz B., Nervi, mușchi și sinapse, trad. din engleză, M., 1968; Khodorov B. I., Problema excitabilității, L., 1969; Tasaki I., Excitare nervoasă, trad. din engleză, M., 1971; V. S. Markin, V. F. Pastushenko, Yu. A. Chizmadzhev, Teoria mediilor excitabile, Moscova, 1981. V. S. Markin.

TEOREMA NERNSTA- la fel ca A treia lege a termodinamicii.

EFECT NERNSTA(efect galvanotermomagnetic longitudinal) - aspectul în conductor, prin care trece curentul j , situat în magnet. camp H | j , gradient de temperatură T , dirijate de-a lungul curentului j ; gradientul de temperatură nu își schimbă semnul atunci când direcția câmpului se schimbă H la opus (efect par). Deschis de W. G. Nernst (W. H. Nernst) în 1886. N. e. apare ca urmare a faptului că transferul de curent (fluxul purtătorilor de sarcină) este însoțit de un flux de căldură. De fapt N. e. reprezintă Efectul Peltierîn condițiile în care diferența de temperatură care apare la capetele probei duce la compensarea fluxului de căldură asociat cu curentul j , fluxul de căldură datorat conductivității termice. N. e. observat şi în absenţa unui magnet. câmpuri.

EFECT NERNSTA-ETTINGSHAUSEN- apariția energiei electrice. câmpuri E ne în conductor, în care există un gradient de temperatură T , într-o direcție perpendiculară pe magnetică camp H . Distingeți efectele transversale și longitudinale.

transversal H.-E. e. consta in aparitia energiei electrice. câmpuri E ne | (diferenta potentiala V ne | ) într-o direcție perpendiculară pe H și T . În lipsa unui magnet. domeniile termoelectrice câmpul compensează fluxul de purtători de sarcină creat de gradientul de temperatură, iar compensarea are loc numai pentru curentul total: electronii cu o energie mai mare decât media (fierbinte) se deplasează de la capătul fierbinte al probei în cel rece, electronii cu o energie mai mică decât media (rece) – în sens invers. Forța Lorentz deviază aceste grupuri de purtători într-o direcție perpendiculară pe T şi magn. câmp, în direcții diferite; unghiul de deviere (unghiul Hall) este determinat de timpul de relaxare t al unui grup dat de purtători, adică diferă pentru purtătorii caldi și reci dacă t depinde de energie. În acest caz, curenții de purtători reci și fierbinți în direcția transversală ( | T și | H ) nu se pot anula reciproc. Acest lucru dă naștere unui câmp E | ne , a cărui valoare se determină din condiţia de egalitate 0 a curentului total j = 0.

Valoarea câmpului E | nu depinde de T, Hși proprietățile substanței, caracterizate prin coeficient. Nernst-Ettingsha-Usen N | :

LA semiconductori Sub influenta T purtătorii de sarcină de semne diferite se deplasează în aceeași direcție și în magnetic. câmpul este deviat în direcții opuse. Ca urmare, direcția câmpului Nernst-Ettingshausen creat de încărcături de diferite semne nu depinde de semnul transportatorilor. Aceasta distinge semnificativ N.-E transversal. e. din efectul de hol, unde direcția câmpului Hall este diferită pentru încărcături de semne diferite.

Din moment ce coeficientul N | este determinată de dependența timpului de relaxare t al purtătorilor de energia lor, apoi N.-E. e. sensibil la mecanism împrăștierea purtătorilor de sarcină. Imprăștirea purtătorilor de sarcină reduce influența magneticului. câmpuri. Dacă t ~ , atunci la r> 0 purtători fierbinți se împrăștie mai rar decât cei reci și direcția câmpului E | ne este determinată de direcția de deviere în magn. domeniul purtătorilor fierbinți. La r < 0 направление E | ne este opus și este determinat de purtătorii de frig.

LA metale, unde curentul este purtat de electroni cu energii în intervalul ~ kT aproape suprafete Fermi, magnitudinea N | este dat de derivată d t /d. pe suprafața Fermi = const (de obicei pentru metale N | > 0, dar, de exemplu, cuprul N | < 0).

Măsurătorile N.-E. e. în semiconductori vă permit să determinați r, adică restabiliți funcția t(). De obicei, la temperatură ridicată-pax în zona proprie. conductivitate semiconductoare N | < 0 din cauza împrăștierii purtătorilor pe optic. fononi. Când temperatura scade, apare o zonă cu N | > 0, corespunzător conductivității impurităților și împrăștierii purtătorilor Cap. arr. pe fononi ( r< < 0). При ещё более низких T domină împrăștierea ionizării. impuritati cu N | < 0 (r > 0).

În magnetic slab câmpuri (w cu t<< 1, где w с - frecventa ciclotronului transportatori) N | nu depinde de H. În câmpuri puternice (w c t >> 1) coeficient. N | proporţional unu/ H 2. La conductorii anizotropi, coeficientul. N | - tensor. După sumă N | afectează forța electronilor de către fotoni (crește N | ), anizotropia suprafeței Fermi etc.

H longitudinal.-E. e. constă în apariţia bogaţilor electrici. câmpuri E || ne (diferență de potențial V || ne) de-a lungul T în prezența H | T . Pentru că de-a lungul T exista un termo-electric. camp E A = A T , unde a este coeficientul. termoelectric câmpuri, atunci aspectul va completa. câmpuri de-a lungul T este echivalent cu schimbarea câmpului E A . la aplicarea unui magnet. câmpuri:

Magn. câmpul, îndoirea traiectoriilor electronilor (vezi mai sus), reduce calea lor medie liberă l in directia T . Deoarece calea liberă medie (timp de relaxare t) depinde de energia electronilor, scăderea l nu este același lucru pentru purtătorii caldi și reci: este mai mic pentru grupul pentru care m este mai mic. T. o., magn. câmpul schimbă rolul purtătorilor rapid și lenți în transferul de energie și termoelectric. câmpul care asigură absenţa încărcării în timpul transferului de energie trebuie să se modifice. În același timp, coeficientul N || depinde și de mecanismul de împrăștiere a purtătorului. Termoelectric curentul crește dacă m scade odată cu creșterea energiei purtătoare (în timpul împrăștierii purtătorilor de către fononi acustici), sau scade dacă m crește odată cu creșterea (în timpul împrăștierii prin impurități). Dacă electronii cu energii diferite au același t, efectul dispare ( N|| = 0). Prin urmare, în metale, unde intervalul de energie al electronilor implicați în procesele de transfer este mic (~ kT), N || mic: Într-un semiconductor cu două tipuri de purtători N ||~ ~ g/kT. La temperatură scăzută-pax N|| poate crește și datorită influenței tragerii electronilor de către fononi. În magnetic puternic câmpuri termoelectrice totale câmp în mag. câmpul „satura” și este independent de mecanismul de împrăștiere a purtătorului. În feromagnet. metale N.-E. e. are caracteristici asociate cu prezența magnetizării spontane.

Un val de excitație care se propagă de-a lungul unei fibre nervoase și care se manifestă într-o formă electrică. (potențial de acțiune), ionic, mecanic, termic. si alte schimbari. Oferă transfer de informații de la periferice. terminațiile receptorilor către centrii nervoși din interiorul ...... Dicționar enciclopedic biologic

impuls nervos- Vedeți potențialul de acțiune. Psihologie. A Ya. Dicţionar carte de referinţă / Per. din engleza. K. S. Tkacenko. M.: PRESA CORTE. Mike Cordwell. 2000... Marea Enciclopedie Psihologică

Un impuls nervos este un impuls electric care se propagă de-a lungul unei fibre nervoase. Cu ajutorul transmiterii impulsurilor nervoase, se face schimb de informații între neuroni, iar informațiile sunt transmise de la neuroni la celulele altor țesuturi ale corpului. Nervos ...... Wikipedia

Un val de excitație care se propagă de-a lungul unei fibre nervoase ca răspuns la stimularea neuronilor. Asigură transmiterea informațiilor de la receptori la sistemul nervos central și de la acesta la organele executive (mușchi, glande). Efectuarea unui nervos ...... Dicţionar enciclopedic

impuls nervos- un val de excitație care se propagă de-a lungul fibrelor nervoase și prin corpul celulelor nervoase ca răspuns la iritația neuronilor și servește la transmiterea unui semnal de la receptori către sistemul nervos central și de la acesta către organele executive (mușchi, ... ... Începuturile științelor naturale moderne

impuls nervos- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

Vezi Impuls Nervos... Marea Enciclopedie Sovietică

IMPULS NERVOS- Vezi impulsul (4) ... Dicţionar explicativ de psihologie

O sinapsă este o formațiune structurală și funcțională care asigură tranziția excitației sau inhibiției de la capătul unei fibre nervoase la o celulă inervatoare.

Structura sinapselor:

1) membrana presinaptica (membrana electrogena in terminalul axonal, formeaza o sinapsa pe celula musculara);

2) membrană postsinaptică (membrană electrogenă a celulei inervate pe care se formează sinapsa);

3) despicatură sinaptică (spațiul dintre membranele presinaptice și postsinaptice este umplut cu un fluid care seamănă cu plasma sanguină în compoziție).

Există mai multe clasificări ale sinapselor.

1. După localizare:

1) sinapsele centrale;

2) sinapsele periferice.

Sinapsele centrale se află în sistemul nervos central și sunt, de asemenea, localizate în ganglionii sistemului nervos autonom.

Există mai multe tipuri de sinapse periferice:

1) mioneurală;

2) neuro-epitelial.

2. Clasificarea funcțională a sinapselor:

1) sinapsele excitatorii;

2) sinapsele inhibitorii.

3. După mecanismele de transmitere a excitației în sinapse:

1) chimic;

2) electrice.

Transferul excitației se realizează cu ajutorul mediatorilor. Există mai multe tipuri de sinapse chimice:

1) colinergic. În ele, transferul de excitare are loc cu ajutorul acetilcolinei;

2) adrenergice. În ele, transferul de excitație are loc cu ajutorul a trei catecolamine;

3) dopaminergice. Ele transmit excitația cu ajutorul dopaminei;

4) histaminergice. În ele, transferul de excitație are loc cu ajutorul histaminei;

5) GABAergic. În ele, excitația este transferată cu ajutorul acidului gamma-aminobutiric, adică se dezvoltă procesul de inhibiție.

Sinapsele au o serie de proprietăți fiziologice:

1) proprietatea valvulară a sinapselor, adică capacitatea de a transmite excitația într-o singură direcție de la membrana presinaptică la cea postsinaptică;

2) proprietatea întârzierii sinaptice, datorită faptului că rata de transmitere a excitației este redusă;

3) proprietatea de potențare (fiecare impuls ulterior va fi condus cu o întârziere postsinaptică mai mică);

4) labilitate scăzută a sinapsei (100–150 impulsuri pe secundă).

Când terminalul presinaptic este depolarizat, canalele de calciu sensibile la tensiune se deschid, ionii de calciu intră în terminalul presinaptic și declanșează mecanismul de fuziune a veziculelor sinaptice cu membrana. Ca urmare, mediatorul intră în fanta sinaptică și se atașează de proteinele receptorului membranei postsinaptice, care sunt împărțite în metabotrop și ionotrop. Primele sunt asociate cu o proteină G și declanșează o cascadă de reacții de transducție a semnalului intracelular. Acestea din urmă sunt asociate cu canale ionice care se deschid atunci când un neurotransmițător se leagă de ele, ceea ce duce la o modificare a potențialului membranei. Mediatorul acționează pentru un timp foarte scurt, după care este distrus de o enzimă specifică. De exemplu, în sinapsele colinergice, enzima care distruge mediatorul din fanta sinaptică este acetilcolinesteraza. În același timp, o parte a mediatorului se poate deplasa cu ajutorul proteinelor purtătoare prin membrana postsinaptică (captură directă) și în sens invers prin membrana presinaptică (captura inversă). În unele cazuri, mediatorul este absorbit și de celulele neurogliei vecine.

Au fost descoperite două mecanisme de eliberare: 1 veziculă se conectează la membrană, iar moleculele mici intră în fanta sinaptică din aceasta, în timp ce moleculele mari rămân în veziculă. Cel de-al doilea mecanism, probabil, este mai rapid decât primul, cu ajutorul căruia transmiterea sinaptică are loc la un conținut ridicat de ioni de calciu în placa sinaptică.

Conceptul de centru nervos. Caracteristici ale conducerii excitației prin centrii nervoși (conducție unilaterală, conducere întârziată, însumarea excitației, transformarea și asimilarea ritmului).

Centrul nervos este o combinație complexă, un „ansamblu” de neuroni, care este coordonat în reglarea unei anumite funcții sau în implementarea unui act reflex. Celulele centrului nervos sunt interconectate prin contacte sinaptice și se disting printr-o mare varietate și complexitate a conexiunilor externe și interne. În conformitate cu funcția îndeplinită, se disting centrii senzitivi, centrii funcțiilor autonome, centrii motorii etc.. Diferiți centri nervoși se caracterizează printr-o anumită topografie în cadrul SNC.

în sens fiziologic, centrul nervos este o asociere funcțională de grupări de elemente nervoase în vederea efectuării unor acte reflexe complexe.

Centrii nervoși constau din mulți neuroni interconectați printr-un număr și mai mare de conexiuni sinaptice. Această abundență de sinapse este determinată de principalele proprietăți ale centrilor nervoși: unilateralitatea conducerii excitației, încetinirea conducerii excitației, sumarea excitațiilor, asimilarea și transformarea ritmului excitațiilor, procesele de urme și oboseala ușoară. .

Unilateralitatea conducerii excitației în centrii nervoși se datorează faptului că, în sinapse, impulsurile nervoase trec într-o singură direcție - de la capătul sinaptic al axonului unui neuron prin fanta sinaptică până la corpul celular și dendrite. a altor neuroni.
Încetinirea mișcării impulsurilor nervoase se datorează faptului că metoda „telegrafică”, adică electrică, de transmitere a impulsurilor nervoase în sinapse este înlocuită cu o substanță chimică, sau mediatoare, a cărei viteză este de o mie de ori mai mică. Timpul acestei așa-numite întârzieri sinaptice a impulsurilor este suma timpului de sosire a impulsului la terminația sinaptică, timpul de difuzie a mediatorului în fanta sinaptică și mișcarea acestuia către membrana postsinaptică, timpul modificarea permeabilității ionice a membranei și apariția potențialului de acțiune, adică impulsul nervos.
În realitate, sute și mii de neuroni sunt implicați în implementarea oricărei reacții umane, iar timpul total de întârziere al impulsurilor nervoase, numit timp de conducere centrală, crește la sute sau mai multe milisecunde. De exemplu, timpul de reacție al șoferului din momentul în care se aprinde semaforul roșu al semaforului și până la începerea răspunsului său va fi de cel puțin 200 ms.
Astfel, cu cât sunt mai multe sinapse pe calea de mișcare a impulsurilor nervoase, cu atât trece mai mult timp de la apariția iritației până la apariția unui răspuns. Acest timp se numește timp de reacție sau timp reflex latent.
La copii, timpul de întârziere centrală este mai mare; de ​​asemenea, crește cu diferite efecte asupra corpului uman. Când șoferul este obosit, poate depăși 1000 ms, ceea ce duce la situatii periculoase pentru a încetini reacțiile și accidentele rutiere.
Însumarea excitațiilor a fost descoperită de I. M. Sechenov în 1863. În prezent, se distinge sumarea spațială și temporală a impulsurilor nervoase. Primul se observă atunci când mai multe impulsuri sunt recepționate simultan de către un neuron, fiecare dintre acestea individual fiind un stimul subprag și nu provoacă excitarea neuronului. În concluzie, impulsurile nervoase ating puterea necesară și provoacă apariția unui potențial de acțiune.
Însumarea temporală are loc atunci când o serie de impulsuri ajung la membrana postsinaptică a unui neuron, care individual nu provoacă excitarea neuronului. Suma acestor impulsuri atinge valoarea prag a iritației și provoacă apariția unui potențial de acțiune.
Fenomenul de însumare poate fi observat, de exemplu, cu stimularea subprag simultană a mai multor zone de receptor ale pielii sau cu stimularea subprag ritmică a acelorași receptori. În ambele cazuri, stimulii subprag vor provoca o reacție reflexă de răspuns.
Asimilarea și transformarea ritmului excitațiilor în centrii nervoși au fost studiate de celebrul om de știință rus și sovietic A. A. Ukhtomsky (1875-1942) și studenții săi. Esența stăpânirii ritmului excitațiilor constă în capacitatea neuronilor de a se „acorda” la ritmul stimulilor primiti, ceea ce are mare importanță pentru a optimiza interacțiunea diferiților centri nervoși în organizarea actelor comportamentale umane. Pe de altă parte, neuronii sunt capabili să transforme (schimba) stimulii ritmici care vin la ei în propriul lor ritm.
După încetarea acțiunii stimulului, activitatea neuronilor care alcătuiesc centrii nervoși nu se oprește. Timpul acestor efecte secundare, sau procese de urmărire, variază foarte mult în diferiți neuroni și în funcție de natura stimulilor. Se presupune că fenomenul de efect secundar este important în înțelegerea mecanismelor memoriei. Un efect secundar scurt de până la 1 oră este probabil asociat cu mecanismele memoriei pe termen scurt, iar urmele mai lungi stocate în neuroni de mulți ani și de mare importanță în educația copiilor și adolescenților sunt asociate cu mecanismele memoriei pe termen lung.
În cele din urmă, ultima caracteristică a centrilor nervoși este lor oboseală rapidă- se asociaza si in mare masura cu activitatea sinapselor.Exista dovezi ca iritatiile prelungite duce la o depletie treptata a neurotransmitatorilor din sinapse, la scaderea sensibilitatii membranei postsinaptice fata de acestia.Ca urmare, raspunsurile reflexe. începe să slăbească și în cele din urmă se oprește complet.

Mecanisme de interacțiune a celulelor nervoase

Celulele nervoase funcționează în strânsă interacțiune între ele.

Valoarea impulsurilor nervoase. Toate interacțiunile dintre celulele nervoase se realizează datorită a două mecanisme: 1) influența câmpurilor electrice ale celulelor nervoase (influențe electrotonice) și 2) influența impulsurilor nervoase.

Primul se răspândește pe zone foarte mici ale creierului.Încărcarea electrică a unei celule nervoase creează un câmp electric în jurul acesteia, ale cărui fluctuații provoacă modificări ale câmpurilor electrice ale neuronilor din apropiere, ceea ce duce la modificări ale excitabilității, labilității și conductivității acestora. . Câmpul electric al unui neuron are o întindere relativ mică - aproximativ 100 de microni, se degradează rapid pe măsură ce se îndepărtează de celulă și poate afecta doar neuronii vecini.

Al doilea mecanism asigură nu numai interacțiuni imediate, ci și transmiterea influențelor nervoase pe distanțe lungi. Cu ajutorul impulsurilor nervoase, părțile îndepărtate și izolate ale creierului sunt unite într-un sistem comun de funcționare sincron, care este necesar pentru fluxul formelor complexe de activitate corporală. Impulsul nervos este prin urmare mijlocul principal de comunicare între neuroni. Viteza mare de propagare a impulsurilor și impactul lor local asupra unui punct selectat al creierului contribuie la transmiterea rapidă și precisă a informațiilor către sistem nervos. În interacțiunile interneuronale, se folosește un cod de frecvență, adică modificările stării funcționale și ale naturii răspunsurilor unei celule nervoase sunt codificate printr-o modificare a frecvenței impulsurilor (potențialelor de acțiune) pe care le trimite către o altă celulă nervoasă. Numărul total de impulsuri trimise de o celulă nervoasă pe unitatea de timp, sau activitatea sa totală a impulsurilor, este un indicator fiziologic important al activității neuronilor.

Elementele principale ale unei sinapse chimice: despicatură sinaptică, vezicule (vezicule sinaptice), neurotransmițători, receptori.

Sinapsa(greacă σύναψις, din συνάπτειν - îmbrățișare, îmbrățișare, strângere de mână) - locul de contact dintre doi neuroni sau dintre un neuron și o celulă efectoră care primește un semnal. Acesta servește la transmiterea unui impuls nervos între două celule, iar în timpul transmiterii sinaptice, amplitudinea și frecvența semnalului pot fi reglate. Transmiterea impulsurilor se realizează chimic cu ajutorul mediatorilor sau electric prin trecerea ionilor de la o celulă la alta.

Termenul a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez Charles Sherrington. Cu toate acestea, Sherrington însuși a susținut că a primit ideea termenului în conversație de la fiziologul Michael Foster.

Clasificarea sinapselor

Elementele principale ale sinapsei electrice (ephaps): a - conexon în stare închisă; b - conexon deschis; c - conexon înglobat în membrană; d - monomer de conexină, e - membrană plasmatică; f - spațiu intercelular; g - un decalaj de 2-4 nanometri într-o sinapsă electrică; h - canal conexon hidrofil.

După mecanismul de transmitere a unui impuls nervos

chimic - acesta este un loc de contact strâns între două celule nervoase, pentru transmiterea unui impuls nervos prin care celula sursă eliberează o substanță specială, un neurotransmițător, în spațiul intercelular, a cărei prezență în fanta sinaptică excită sau inhibă. celula receptor.

electric (ephaps) - un loc de potrivire mai apropiată a unei perechi de celule, unde membranele lor sunt conectate folosind formațiuni speciale de proteine ​​- conexoni (fiecare conexon este format din șase subunități proteice). Distanța dintre membranele celulare într-o sinapsă electrică este de 3,5 nm (intercelular obișnuit este de 20 nm). Deoarece rezistența fluidului extracelular este mică (în acest caz), impulsurile trec prin sinapsă fără întârziere. Sinapsele electrice sunt de obicei excitatoare.

sinapse mixte - Potențialul de acțiune presinaptică creează un curent care depolarizează membrana postsinaptică a unei sinapse chimice tipice, unde membranele pre- și postsinaptice nu se potrivesc strâns între ele. Astfel, în aceste sinapse, transmisia chimică servește ca un mecanism de întărire necesar.

Cele mai comune sinapse chimice. Pentru sistemul nervos al mamiferelor, sinapsele electrice sunt mai puțin caracteristice decât cele chimice.

După locație și apartenență la structuri[modifica | editați textul wiki]

periferic

• neuromuscular

  neurosecretor (axo-vasal)

  receptor-neuronal

central

• axo-dendritice- cu dendrite, inclusiv

  • axo-tepoasă- cu spini dendritici, excrescente pe dendrite;

axo-somatic- cu corpurile neuronilor;

axo-axonal- între axoni;

dendro-dendritice- între dendrite;

Variații în localizarea sinapselor chimice

Prin neurotransmitator

aminergice care conțin amine biogene (de exemplu serotonina, dopamină);

• inclusiv adrenergice care conțin adrenalină sau norepinefrină;

colinergice care conțin acetilcolină;

purinergice, care conțin purine;

peptide care conțin peptide.

În același timp, în sinapsă nu este întotdeauna produs un singur mediator. De obicei, mediatorul principal este ejectat împreună cu altul, care joacă rolul unui modulator.

După semnul acţiunii

captivant

frână.

Dacă primii contribuie la apariția excitației în celula postsinaptică (ca urmare a primirii unui impuls, membrana se depolarizează în ele, ceea ce poate provoca un potențial de acțiune în anumite condiții.), atunci cea din urmă, dimpotrivă, opriți sau împiedicați apariția acestuia, împiedicați propagarea ulterioară a impulsului. De obicei inhibitoare sunt sinapsele glicinergice (mediator - glicină) și GABAergice (mediator - acid gama-aminobutiric).

Există două tipuri de sinapse inhibitorii: 1) o sinapsă, în ale cărei terminații presinaptice este eliberat un mediator care hiperpolarizează membrana postsinaptică și provoacă apariția unui potențial postsinaptic inhibitor; 2) sinapsa axo-axonală, care asigură inhibarea presinaptică. Sinapsa colinergică (s. cholinergica) - o sinapsă în care acetilcolina este un mediator.

Unele sinapse au compactare postsinaptică- o zonă electrodensă formată din proteine. Sinapsele se disting prin prezența sau absența sa. asimetricși simetric. Se știe că toate sinapsele glutamatergice sunt asimetrice, în timp ce sinapsele GABAergice sunt simetrice.

În cazurile în care mai multe prelungiri sinaptice sunt în contact cu membrana postsinaptică, se formează sinapse multiple.

Formele speciale de sinapse includ dispozitive ale coloanei vertebrale, în care proeminențe scurte simple sau multiple ale membranei postsinaptice a dendritei sunt în contact cu expansiunea sinaptică. Aparatul spinos mărește semnificativ numărul de contacte sinaptice pe neuron și, în consecință, cantitatea de informații procesate. Sinapsele „non-tepoase” sunt numite „sesile”. De exemplu, toate sinapsele GABAergice sunt sesile.