Motoneurons. Nervu impulss. Sinapse Nervu impulsa pārejas secība sinapsē

Sinapses ir komunikācijas struktūras, kuras veido nervu šķiedras gals un blakus esošā muskuļu šķiedras membrāna (presinaptiskā nerva un postsinaptiskās muskuļu membrānas).

Neiromuskulārā transmisija notiek divos posmos: pirmais - aksona līmenī, otrais - sinaptiskās membrānas līmenī (6. att.).

Aksonu galotņu vietā notiek trīs secīgi procesi.

• 1. Acetilholīna sintēze no acetāta ar acetilkoenzīma A veidošanos pirms acetāta grupas pārejas uz holīnu ar holīna acetilāzes iedarbību.
• 2. Acetilholīna uzkrāšanās sinaptiskos pūslīšos, iespējams, notiek trīs dažādos veidos. Šķiet, ka pūslīši, kas atrodas tuvāk sinaptiskajai membrānai, satur kvantus, kurus var izmantot nekavējoties vai veido funkcionālu rezervi. Pārējos sinaptiskajos pūslīšos uzkrātie kvanti tiek mobilizēti, iespējams, pēc funkcionālās rezerves izsīkšanas. Visbeidzot, acetilholīna pārpalikums, ko neizmanto nervu stimulācija, nodrošina sinaptisko pūslīšu atkārtotu piegādi.
• 3. Acetilholīna izdalīšanās notiek dažu sinaptisko pūslīšu plīsuma rezultātā nervu motora impulsa ietekmē. Acetilholīns dažu milisekunžu laikā iekļūst sinaptiskajā telpā un saistās ar receptoru proteīniem, kas atrodas postsnaptiskās membrānas pūslīšos.

Otrais posms tiek veikts postsinaptiskās membrānas līmenī. Šī membrāna, atrodoties miera stāvoklī, ir polarizēta Na + jonu klātbūtnes dēļ uz virsmas un K + jonu klātbūtnes dziļumā. Šis izkārtojums nodrošina līdzsvaru, ko sauc par miera potenciālu. Potenciālā atšķirība starp membrānas ārējo un iekšējo virsmu miera stāvoklī ir 90 mV. Acetilholīna iekļūšana receptoros maina membrānas caurlaidību attiecībā pret joniem, izraisot izmaiņas jonu sadalījumā abās membrānas pusēs. Šajā gadījumā Na + intensīvi iekļūst dziļumā, savukārt K, gluži pretēji, virzās uz virsmu. Tiek traucēts elektriskais līdzsvars, membrāna depolarizējas, un miera potenciāls kļūst par motora nerva gala plāksnes potenciālu. Ja motora nerva potenciāls sasniedz 30 mV slieksni, tad, izplatoties, tas izraisa muskuļu relaksāciju depolarizācijas dēļ.

6. att. Neiromuskulārās transmisijas mehānisms

Kad nervu impulss sasniedz aksona galu, uz depolarizētās presinaptiskās membrānas atveras no sprieguma atkarīgi Ca2+ kanāli. Ca2+ iekļūšana aksona pagarinājumā (presinaptiskajā membrānā) veicina ķīmisko neirotransmiteru izdalīšanos vezikulu (pūslīšu) veidā no aksona gala. Mediatori (neiromuskulārajā sinapsē tas vienmēr ir acetilholīns) tiek sintezēti nervu šūnas somā un ar aksonu transportu tiek transportēti uz aksona galu, kur tie pilda savu lomu. Mediators izkliedējas caur sinaptisko spraugu un saistās ar specifiskiem postsinaptiskās membrānas receptoriem. Tā kā neiromuskulārās sinapses mediators ir acetilholīns, postsinaptiskās membrānas receptorus sauc par holīnerģiskiem receptoriem. Šī procesa rezultātā uz postsinaptiskās membrānas atveras ķīmiski jutīgi Na + kanāli, notiek depolarizācija, kuras lielums ir dažāds un atkarīgs no atbrīvotā mediatora daudzuma. Visbiežāk notiek lokāls process, ko sauc par gala plāksnes potenciālu (EPP). Palielinoties nervu šķiedras stimulācijas biežumam, palielinās presinaptiskās membrānas depolarizācija, un līdz ar to palielinās atbrīvotā mediatora daudzums un aktivēto ķīmiski jutīgo Na + kanālu skaits uz postsinaptiskās membrānas. Tādējādi rodas PKP, kas depolarizācijas amplitūdas izteiksmē tiek summēti līdz sliekšņa līmenim, pēc kura uz sinapses apkārtējās muskuļu šķiedras membrānas rodas AP, kas spēj izplatīties gar muskuļa membrānu. šķiedra. Postsinaptiskās membrānas jutīgumu regulē enzīma acetilholīnesterāzes (ACC-E) aktivitāte, kas hidrolizē ACh mediatoru tā sastāvdaļās (acetilā un holīnā) un atgriež to atpakaļ presinaptiskajā plāksnē atkārtotai sintēzei. Neizņemot mediatoru, uz postsinaptiskās membrānas attīstās ilgstoša depolarizācija, kas izraisa ierosmes vadīšanas traucējumus sinapsē - sinaptisko depresiju. Tādējādi sinaptiskais savienojums nodrošina vienvirziena ierosmes pārnešanu no nerva uz muskuļu, tomēr visi šie procesi aizņem laiku (sinaptiskā aizkave), kas izraisa zemu sinapses labilitāti salīdzinājumā ar nervu šķiedru.

Tādējādi neiromuskulārā sinapse ir "labvēlīga" vieta, kur var ietekmēt farmakoloģiskās zāles, mainot receptoru jutīgumu, fermenta aktivitāti. Šādas parādības bieži sastopamas ārsta praksē: piemēram, saindēšanās ar botulisma toksīnu gadījumā tiek bloķēta mediatora ACH izdalīšanās (grumbu izlīdzināšana kosmētiskajā medicīnā), holīnerģisko receptoru blokāde (kurarē līdzīgas zāles, bungarotoksīns). ) traucē Na + kanālu atvēršanu uz postsinaptiskās membrānas. Fosfora savienojumi (daudzi insekticīdi) pasliktina ACH-E efektivitāti un izraisa ilgstošu postsinaptiskās membrānas depolarizāciju. Klīnikā tiek izmantoti specifiski neiromuskulārās vadīšanas blokatori: holīnerģisko receptoru bloķēšana ar kurare līdzīgiem medikamentiem, sukcinilholīnu un citiem konkurējošiem inhibitoriem, kas izspiež ACh no holīnerģiskā receptora. Myasthenia gravis gadījumā, ko izraisa holīnerģisko receptoru deficīts uz postsinaptiskās membrānas (to autolītiskās iznīcināšanas dēļ), progresējoša muskuļu vājums, līdz pilnīgai muskuļu kontrakciju pārtraukšanai (elpošanas pārtraukšanai). Šajā gadījumā tiek izmantoti ACH-E blokatori, kas palielina mediatoru saistīšanās ilgumu ar mazāku holīnerģisko receptoru skaitu un nedaudz palielina postsinaptiskās membrānas depolarizācijas amplitūdu.

Cilvēku un citu dzīvnieku nervu sistēmas evolūcijas rezultātā radās sarežģīti informācijas tīkli, kuru procesi ir balstīti uz ķīmiskām reakcijām. Vissvarīgākais nervu sistēmas elements ir specializētas šūnas neironiem. Neironi sastāv no kompakta šūnas ķermeņa, kas satur kodolu un citas organellas. No šī ķermeņa iziet vairāki sazaroti procesi. Lielākā daļa no šīm filiālēm, sauc dendriti, kalpo kā kontaktpunkti signālu saņemšanai no citiem neironiem. Viens process, parasti visilgākais, tiek saukts aksons un sūta signālus citiem neironiem. Aksona gals var sazaroties daudzas reizes, un katrs no šiem mazākajiem zariem spēj savienoties ar nākamo neironu.

Aksona ārējā slānī ir sarežģīta struktūra, ko veido daudzas molekulas, kas darbojas kā kanāli, pa kuriem var iekļūt joni - gan šūnas iekšpusē, gan ārpusē. Viens šo molekulu gals, novirzoties, pievienojas mērķa atomam. Pēc tam tiek izmantota citu šūnas daļu enerģija, lai šo atomu izstumtu no šūnas, savukārt process, darbojoties pretējā virzienā, ievada šūnā citu molekulu. Vissvarīgākais ir molekulārais sūknis, kas no šūnas izvada nātrija jonus un ievada tajā kālija jonus (nātrija-kālija sūknis).

Kad šūna ir miera stāvoklī un nevada nervu impulsus, nātrija-kālija sūknis pārvieto kālija jonus šūnā un izstumj nātrija jonus (domājiet par šūnu, kurā ir saldūdens un ko ieskauj sālsūdens). Šīs nelīdzsvarotības dēļ potenciālu starpība aksona membrānā sasniedz 70 milivoltus (apmēram 5% no parastā AA akumulatora sprieguma).

Taču, mainoties šūnas stāvoklim un aksonu stimulējot ar elektrisku impulsu, tiek izjaukts līdzsvars uz membrānas, un nātrija-kālija sūknis uz īsu brīdi sāk darboties pretējā virzienā. Pozitīvi lādēti nātrija joni iekļūst aksonā, un kālija joni tiek izsūknēti. Uz brīdi aksona iekšējā vide iegūst pozitīvu lādiņu. Tajā pašā laikā nātrija-kālija sūkņa kanāli tiek deformēti, bloķējot turpmāku nātrija pieplūdumu, un kālija joni turpina iziet ārā, un tiek atjaunota sākotnējā potenciāla atšķirība. Tikmēr nātrija joni izplatās aksona iekšpusē, mainot membrānu aksona apakšā. Šajā gadījumā mainās zemāk esošo sūkņu stāvoklis, veicinot impulsa turpmāku izplatīšanos. Tiek sauktas krasas sprieguma izmaiņas, ko izraisa nātrija un kālija jonu strauja kustība darbības potenciāls. Kad darbības potenciāls iet caur noteiktu aksona punktu, sūkņi ieslēdzas un atjauno miera stāvokli.

Darbības potenciāls izplatās diezgan lēni - ne vairāk kā collas daļa sekundē. Lai palielinātu impulsu pārraides ātrumu (jo galu galā nav labi, ja smadzeņu sūtītais signāls plaukstā nonāk tikai pēc minūtes), aksonus ieskauj mielīna apvalks, kas neļauj ieplūst. kālija un nātrija aizplūšana. Mielīna apvalks nav nepārtraukts - noteiktos intervālos tajā ir spraugas, un nervu impulss lec no viena "loga" uz otru, tāpēc impulsu pārraides ātrums palielinās.

Kad impulss sasniedz aksona ķermeņa galvenās daļas galu, tas jāpārraida vai nu uz nākamo pakārtoto neironu, vai arī, ja mēs runājam par smadzeņu neironiem, gar daudzajiem daudzu citu neironu atzariem. Šādai pārraidei tiek izmantots pavisam cits process nekā impulsa pārraidei pa aksonu. Katrs neirons ir atdalīts no kaimiņa ar nelielu spraugu, ko sauc sinapse. Darbības potenciāls nevar pārlēkt pāri šai spraugai, tāpēc ir jāatrod kāds cits veids, kā pārraidīt impulsu nākamajam neironam. Katra procesa beigās tiek saukti mazi maisiņi ( presinaptisks) burbuļi, no kuriem katrs satur īpašus savienojumus - neirotransmiteri. Saņemot darbības potenciālu, no šīm pūslīšiem tiek atbrīvotas neirotransmitera molekulas, kas šķērso sinapses un pievienojas specifiskiem molekulāriem receptoriem uz pamatā esošo neironu membrānas. Kad ir pievienots neirotransmiters, tiek traucēts līdzsvars uz neirona membrānas. Tagad mēs apsvērsim, vai ar šādu nelīdzsvarotību rodas jauns darbības potenciāls (neirozinātnieki turpina meklēt atbildi uz šo svarīgo jautājumu līdz šim).

Pēc tam, kad neirotransmiteri ir pārraidījuši nervu impulsu no viena neirona uz nākamo, tie var vienkārši izkliedēties vai ķīmiski sadalīties, vai atgriezties atpakaļ savās pūslīšos (šo procesu neveikli sauc apgrieztā uztveršana). 20. gadsimta beigās tika veikts pārsteidzošs zinātnisks atklājums - izrādās, ka zāles, kas ietekmē neirotransmiteru izdalīšanos un atpakaļsaisti, var radikāli mainīt cilvēka garīgo stāvokli. Prozac (Prozac *) un līdzīgi antidepresanti bloķē neirotransmitera serotonīna atpakaļsaisti. Šķiet, ka Parkinsona slimība ir saistīta ar neirotransmitera dopamīna deficītu smadzenēs. Pierobežas psihiatrijas pētnieki cenšas saprast, kā šie savienojumi ietekmē cilvēka prātu.

Joprojām nav atbildes uz fundamentālo jautājumu, kas liek neironam uzsākt darbības potenciālu - neirofiziologu profesionālajā valodā neirona “palaišanas” mehānisms ir neskaidrs. Īpašu interesi šajā ziņā rada smadzeņu neironi, kas spēj uztvert tūkstoš kaimiņu sūtītos neirotransmiterus. Gandrīz nekas nav zināms par šo impulsu apstrādi un integrāciju, lai gan daudzas pētniecības grupas strādā pie šīs problēmas. Mēs zinām tikai to, ka neironā tiek veikts ienākošo impulsu integrācijas process un tiek pieņemts lēmums par darbības potenciāla ierosināšanu un impulsa tālāknodošanu. Šis pamatprocess regulē visu smadzeņu darbību. Nav pārsteidzoši, ka šis lielākais dabas noslēpums vismaz šodien joprojām ir noslēpums arī zinātnei!

NERVU IMPULSS

NERVU IMPULSS

Uzbudinājuma vilnis, kas izplatās gar nervu šķiedru un kalpo informācijas pārraidei no perifērijas. receptoru (jutīgie) galiņi uz nervu centriem, centra iekšpusē. nervu sistēma un no tās uz izpildaparātu – muskuļi un dziedzeri. N. pasāža un. kopā ar pārejošu elektrisko. procesus, līdz rudziem ir iespējams reģistrēt gan ārpusšūnu, gan intracelulāros elektrodus.

Ražošana, nodošana un apstrāde N. un. ko veic nervu sistēma. Galvenā augstāko organismu nervu sistēmas strukturālais elements ir nervu šūna jeb neirons, kas sastāv no šūnas ķermeņa un daudziem. procesi - dendriti (1. att.). Viens no procesiem nerifērijā. neironiem ir liels garums - tā ir nervu šķiedra jeb aksons, kura garums ir ~ 1 m un biezums no 0,5 līdz 30 mikroniem. Ir divas nervu šķiedru klases: mīkstuma (mielinizēta) un amielinizēta. Mīkstajām šķiedrām ir mielīns, ko veido īpašas. membrāna, malas kā izolācija ir uztītas uz aksona. Nepārtraukta mielīna apvalka sekciju garums ir no 200 mikroniem līdz 1 mm, tos pārtrauc t.s. Ranvier pārtveršana ar platumu 1 μm. Mielīna apvalks spēlē izolācijas lomu; nervu šķiedra šajās zonās ir pasīva, elektriski aktīva tikai Ranvier mezglos. Meleless šķiedras nav izolētas. zemes gabali; to struktūra ir viendabīga visā garumā, un membrānai ir elektriska. aktivitāte visā virsmā.

Nervu šķiedras beidzas uz citu nervu šūnu ķermeņiem vai dendritiem, bet tiek atdalītas no tiem ar starpproduktu.

baismīgs platums ~ 10 nm. Šo divu šūnu saskares zonu sauc. sinapse. Aksona membrānu, kas nonāk sinapsē, sauc. presinaptiska, un atbilstošā dendrītiskā vai muskuļu membrāna ir postsinaptiska (sk. Šūnu struktūras).

Normālos apstākļos gar nervu šķiedru pastāvīgi iet virkne N. un., kas rodas uz dendritiem vai šūnas korpusa un izplatās pa aksonu virzienā no šūnas ķermeņa (aksons var vadīt N. un. abos virzienos. ). Šo periodiskumu biežums izdalījumi satur informāciju par kairinājuma stiprumu, kas tos izraisījis; piemēram, ar mērenu aktivitāti, frekvence ir ~ 50-100 impulsi / s. Ir šūnas, to-rudzi tiek izvadīti ar frekvenci ~ 1500 impulsi/s.

N izplatības ātrums un. u . atkarīgs no nervu šķiedras veida un tā diametra d, u . ~ d 1/2. Cilvēka nervu sistēmas plānās šķiedrās u . ~ 1 m/s, un biezās šķiedrās u . ~ 100-120 m/s.

Katrs N. un. rodas nervu šūnas vai nervu šķiedras ķermeņa kairinājuma rezultātā. N. un. vienmēr ir vienādi raksturlielumi (forma un ātrums) neatkarīgi no kairinājuma stipruma, t.i., ar zemsliekšņa stimulāciju N. un. nenotiek vispār, bet ar virsslieksni - ir pilna amplitūda.

Pēc ierosināšanas iestājas ugunsizturīgs periods, kura laikā samazinās nervu šķiedras uzbudināmība. Atšķirt abs. ugunsizturīgais periods, kad šķiedru nevar uzbudināt nekādi stimuli, un attiecas. ugunsizturīgs periods, ja iespējams, bet tā slieksnis ir virs normas. Abs. ugunsizturīgais periods ierobežo pārraides frekvenci N. no augšas un. Nervu šķiedrai ir akomodācijas īpašība, tas ir, tā pierod pie pastāvīgi iedarbīga kairinājuma, kas izpaužas kā pakāpeniska uzbudināmības sliekšņa palielināšanās. Tas noved pie N. biežuma samazināšanās un. un pat līdz pilnīgai izzušanai. Ja kairinājums veidojas lēni, uzbudinājums var nenotikt pat pēc sliekšņa sasniegšanas.

1. att. Nervu šūnas struktūras diagramma.

Pa N. nervu šķiedru un. izplatīts elektroenerģijas veidā. potenciāls. Sinapsē notiek izplatīšanās mehānisma izmaiņas. Kad N. un. sasniedz presinaptisko galotnes, sinaptiski. sprauga ir piešķirta aktīvā ķīmija. - m e d i a t o r. Mediators izkliedējas caur sinaptiku. spraugu un maina postsinaptiskā caurlaidību. membrāna, kā rezultātā tā parādās, atkal radot izplatības . Lūk, kā darbojas ķīmijterapija. sinapse. Ir arī elektriskais sinapse kad . neirons ir elektriski ierosināts.

N. uzbudinājums un. Fiz. idejas par elektrisko izskatu. potenciāli šūnās balstās uz t.s. membrānas teorija. Šūnu membrānas atdala dažādu koncentrāciju elektrolītus un satur is-Byrate. noteiktu jonu caurlaidība. Tādējādi aksona membrāna ir plāns lipīdu un olbaltumvielu slānis ar biezumu ~ 7 nm. Viņas elektriskā pretestība miera stāvoklī ~ 0,1 omi. m 2, un jauda ir ~ 10 mf / m 2. Aksona iekšpusē ir augsta K + jonu koncentrācija un zema Na + un Cl - jonu koncentrācija, un vidi- pretēji.

Miera stāvoklī aksona membrāna ir caurlaidīga K + joniem. Koncentrāciju atšķirību dēļ C 0 K . in ext. un C izv. šķīdumiem, uz membrānas tiek izveidots kālija membrānas potenciāls

kur T - abs. pace-pa, e - elektrona lādiņš. Uz aksona membrānas patiešām tiek novērots ~ -60 mV miera potenciāls, kas atbilst norādītajam f-le.

Joni Na + un Cl - iekļūst membrānā. Lai uzturētu nepieciešamo nelīdzsvarotu jonu sadalījumu, šūna izmanto sistēmu aktīvais transports, darbam bars tiek pavadīts šūnu. Tāpēc nervu šķiedras atpūtas stāvoklis nav termodinamiski līdzsvarots. Tas ir nekustīgs jonu sūkņu darbības dēļ, un membrānas potenciāls atvērtas ķēdes apstākļos tiek noteikts no kopējās elektriskās vienādības līdz nullei. strāva.

Nervu ierosmes process attīstās šādi (sk Biofizika). Ja caur aksonu tiek izvadīts vājš strāvas impulss, kas noved pie membrānas depolarizācijas, tad pēc ārējās noņemšanas. ekspozīcijas potenciāls monotoni atgriežas sākotnējā līmenī. Šādos apstākļos aksons darbojas kā pasīva elektriskā ķēde. ķēde, kas sastāv no kondensatora un līdzstrāvas. pretestība.

Rīsi. 2. Darbības potenciāla attīstība nervu sistēmālokne: a- apakšslieksnis ( 1 ) un virsslieksnis (2) kairinājums; b-membrānas reakcija; ar virssliekšņa kairinājumu parādās pilns sviedridarbības cikls; iekšā ir jonu strāva, kas plūst cauri membrāna, kad tā ir satraukta; G - tuvināšana jonu strāva vienkāršā analītiskā modelī.

Ja strāvas impulss pārsniedz noteiktu sliekšņa vērtību, potenciāls turpina mainīties arī pēc traucējumu izslēgšanas; potenciāls kļūst pozitīvs un tikai tad atgriežas miera līmenī, un sākumā pat nedaudz izlaižas (hiperpolarizācijas apgabals, 2. att.). Membrānas reakcija nav atkarīga no perturbācijas; šo impulsu sauc darbības potenciāls. Tajā pašā laikā caur membrānu plūst jonu strāva, kas vispirms tiek virzīta uz iekšu un pēc tam uz āru (2. att., iekšā).

Fenomenoloģiski rašanās mehānisma interpretācija N. un. 1952. gadā sniedza A. L. Hodžkins un A. F. Hakslijs. Kopējo jonu strāvu veido trīs komponenti: kālijs, nātrijs un noplūdes strāva. Kad membrānas potenciāls tiek nobīdīts par sliekšņa vērtību j* (~ 20mV), membrāna kļūst caurlaidīga Na + joniem. Na + joni ieplūst šķiedrā, mainot membrānas potenciālu, līdz tā sasniedz līdzsvara nātrija potenciālu:

komponente ~ 60 mV. Līdz ar to darbības potenciāla pilna amplitūda sasniedz ~ 120 mV. Līdz brīdim, kad maks. potenciāls membrānā sāk attīstīties kālijs (un tajā pašā laikā samazinās nātrija daudzums). Tā rezultātā nātrija strāva tiek aizstāta ar kālija strāvu, kas vērsta uz āru. Šī strāva atbilst darbības potenciāla samazinājumam.

Empīriskais ur-cijas nātrija un kālija strāvu aprakstam. Membrānas potenciāla uzvedību šķiedras telpiski viendabīgas ierosmes laikā nosaka vienādojums:

kur NO - membrānas kapacitāte, es- jonu strāva, kas sastāv no kālija, nātrija un noplūdes strāvas. Šīs strāvas nosaka pasts. emf j K , j Na un j l un vadītspējas g K , g Na un gl:

vērtība g l uzskatīts par nemainīgu, vadītspēja g Na un g K ir aprakstīts, izmantojot parametrus m, h un P:

g Nē, g K - konstantes; iespējas t, h un P apmierina lineāros vienādojumus

Koeficientu atkarība. a . un b par membrānas potenciālu j (3. att.) ir atlasīti no labākās atbilstības stāvokļa

Rīsi. 3. Koeficientu atkarībaa. unbno membrānāmpotenciāls.

aprēķinātās un izmērītās līknes es(t). Parametru izvēli nosaka tie paši apsvērumi. Stacionāro vērtību atkarība t, h un P par membrānas potenciālu parādīts att. 4. Ir modeļi ar lielu parametru skaitu. Tādējādi nervu šķiedru membrāna ir nelineārs jonu vadītājs, kura īpašības būtiski ir atkarīgas no elektriskās. lauki. Uzbudinājuma ģenerēšanas mehānisms ir slikti izprotams. Hodžkina-Hukslija urna sniedz tikai veiksmīgu empīrisku. parādības apraksts, kam nav specifiska fiziska. modeļiem. Tāpēc svarīgs uzdevums ir izpētīt elektriskās plūsmas mehānismus. strāva caur membrānām, jo ​​īpaši caur kontrolētu elektrisko. lauka jonu kanāli.

Rīsi. 4. Stacionāro vērtību atkarība t, h un P no membrānas potenciāla.

N. izplatību un. N. un. var izplatīties pa šķiedru bez vājināšanās un ar pastu. ātrumu. Tas notiek tāpēc, ka signāla pārraidīšanai nepieciešamā enerģija nenāk no vienots centrs, bet tiek iemūrēts vietā katrā šķiedras punktā. Atbilstoši diviem šķiedru veidiem ir divi N. pārnešanas veidi un

Nemielinizācijas gadījumā membrānas potenciālās šķiedras j( x, t) nosaka ar vienādojumu:

kur NO - membrānas kapacitāte uz šķiedras garuma vienību, R- garenisko (intracelulāro un ārpusšūnu) pretestību summa uz šķiedras garuma vienību, es- jonu strāva, kas plūst caur vienības garuma šķiedras membrānu. Elektriskā strāva es ir potenciāla j funkcionāls, kas ir atkarīgs no laika t un koordinātas X.Šo atkarību nosaka vienādojumi (2) - (4).

Funkcionalitātes veids es raksturīgi bioloģiski uzbudināmai videi. Tomēr vienādojums (5), izņemot formu es, ir vispārīgāks raksturs un apraksta daudzas fiziskas. parādības, piem. degšanas process. Tāpēc N. nodošana un. pielīdzināta pulvera auklas dedzināšanai. Ja tekošā liesmā aizdegšanās process notiek siltumvadītspējas dēļ, tad N. un. ierosināšana notiek ar tā saukto palīdzību. lokālās strāvas (5. att.).

Rīsi. 5. Vietējās strāvas, kas nodrošina sadalinervu impulss.

Ur-tion of Hodžkin - Huxley par N. izplatīšanu un. atrisināts skaitliski. Iegūtie risinājumi kopā ar uzkrātajiem eksperimentiem. dati liecināja, ka N. sadalījums un. nav atkarīgs no ierosināšanas procesa detaļām. Kvalitātes. bilde par N. izplatību un. var iegūt, izmantojot vienkāršus modeļus, kas atspoguļo tikai vispārējās ierosmes īpašības. Šāda pieeja ļāva saskaitīt arī N. formu un. viendabīgā šķiedrā, to izmaiņas neviendabīgumu klātbūtnē un, piemēram, pat sarežģīti ierosmes izplatīšanās veidi aktīvā vidē. sirds muskulī. Ir vairāki matemātika. šāda veida modeļi. Vienkāršākais no tiem ir šāds. Jonu strāva, kas plūst cauri membrānai N. un. pārejas laikā, ir mainīga: vispirms tā ieplūst šķiedrā un pēc tam ārā. Tāpēc to var aproksimēt ar gabalos konstantes funkciju (2. att., G). Uzbudinājums rodas, ja membrānas potenciāls tiek nobīdīts par sliekšņa vērtību j*. Šajā brīdī parādās strāva, kas ir vērsta šķiedras iekšpusē un ir vienāda absolūtā vērtībā j". Pēc t "strāva mainās uz pretējo, vienāda ar j". Tas turpinās laiku ~ t". (5) vienādojuma sev līdzīgo atrisinājumu var atrast kā mainīgā funkciju t = x/ u , kur u - N izplatības ātrums un. (2. att. b).

Reālajās šķiedrās laiks t" ir pietiekami liels, tāpēc tikai tas nosaka ātrumu u , kuriem f-la ir derīgs: . Atsaucoties uz j" ~ ~d, R~d 2 un NO~ d, kur d-šķiedras diametrs, saskaņā ar eksperimentu konstatējam, ka u ~d 1/2 . Izmantojot gabalos konstantu aproksimāciju, tiek atrasta darbības potenciāla forma.

Ur-tion (5) izkliedēšanai N. un. faktiski pieļauj divus risinājumus. Otrais risinājums izrādās nestabils; tas dod N. un. ar daudz mazāku ātrumu un potenciālo amplitūdu. Otrā, nestabilā risinājuma klātbūtnei ir līdzība degšanas teorijā. Liesmai izplatoties ar sānu siltuma izlietni, var rasties arī nestabils režīms. Vienkāršs analītiķis N. modelis un. var uzlabot, ņemot vērā papildinājumus. detaļas.

Pie griezuma maiņas un pie nervu šķiedru atzarojuma N. ejas un. var būt sarežģīta vai pat pilnībā bloķēta. Izplešanās šķiedrā (6. att.) impulsa ātrums samazinās, tuvojoties izplešanās brīdim, un pēc izplešanās tas sāk palielināties, līdz sasniedz jaunu stacionāru vērtību. N. kavēšanās un. jo stiprāks, jo lielāka šķērsgriezumu atšķirība. Ar pietiekami lielu izplešanos N. un. apstājas. Ir kritisks šķiedras izplešanās, griezums aiztur N. un.

Pie atgriešanās kustības N. un. (no platas šķiedras uz šauru) nav bloķēšanas, bet ātruma izmaiņas ir pretējas. Tuvojoties N. ātruma samazināšanai un. palielinās un pēc tam sāk kristies līdz jaunai stacionārai vērtībai. Ātruma grafikā (att., 6 a) rada sava veida histerēzes cilpu.

Rie. 6. Nervu impulsu pāreja, paplašinotskriešanas šķiedra: a - impulsa ātruma izmaiņas in atkarībā no tā virziena; b- shematisks izplešas šķiedras attēls.

Vēl viens neviendabīguma veids ir šķiedru atzarošana. Nozares mezglā dažādi impulsu nodošanas un bloķēšanas iespējas. Pie nesinhronās N. pieejas un. bloķēšanas nosacījums ir atkarīgs no laika nobīdes. Ja laiks starp impulsiem ir mazs, tad tie palīdz viens otram iekļūt plašajā trešajā šķiedrā. Ja maiņa ir pietiekami liela, tad N. un. traucē viens otram. Tas ir saistīts ar faktu, ka N. un., kuri parādījās pirmie, bet nespēja ierosināt trešo šķiedru, daļēji nodod mezglu ugunsizturīgā stāvoklī. Bez tam pastāv sinhronizācijas efekts: N. pieejas procesā un. uz mezglu, to kavēšanās attiecībā pret otru samazinās.

N. mijiedarbība un. Nervu šķiedras ķermenī tiek apvienotas saišķos vai nervu stumbros, veidojot sava veida savītu kabeli. Visas šķiedras saišķī ir neatkarīgas. sakaru līnijas, bet tām ir viens kopīgs "vads" - starpšūnu. Kad N. un iet gar kādu no šķiedrām, tas starpšūnu šķidrumā rada elektrisko strāvu. , griezums ietekmē nākamo šķiedru membrānas potenciālu. Parasti šāda ietekme ir niecīga un sakaru līnijas darbojas bez savstarpējas iejaukšanās, bet izpaužas patoloģiskā veidā. un māksla. nosacījumiem. Nervu stumbru apstrāde īpaša. chem. vielām, ir iespējams novērot ne tikai savstarpējus traucējumus, bet arī ierosmes pārnešanu uz blakus esošajām šķiedrām.

Zināmi eksperimenti par divu nervu šķiedru mijiedarbību, kas ievietoti ierobežotā apjomā ārējā. risinājums. Ja N. iet pa vienu no šķiedrām un., tad vienlaikus mainās arī otrās šķiedras uzbudināmība. Pārmaiņas notiek trīs posmos. Sākumā otrās šķiedras uzbudināmība samazinās (paaugstinās ierosmes slieksnis). Šis uzbudināmības samazinājums notiek pirms darbības potenciāla, kas pārvietojas pa pirmo šķiedru, un ilgst aptuveni līdz pirmās šķiedras potenciāls sasniedz maksimumu. Tad uzbudināmība aug, šis posms laikā sakrīt ar potenciāla samazināšanas procesu pirmajā šķiedrā. Uzbudināmība atkal samazinās, kad pirmajā šķiedrā notiek neliela membrānas hiperpolarizācija.

Tajā pašā laikā N. pasāža un. uz divām šķiedrām dažreiz bija iespējams panākt to sinhronizāciju. Neskatoties uz to, ka pašu N. ātrumi un. dažādās šķiedrās ir atšķirīgas, tajā pašā laikā. uzbudinājums varētu rasties kolektīvās N. un. Ja pieder. ātrumi bija vienādi, tad kolektīvajam impulsam bija mazāks ātrums. Ar manāmu īpašuma atšķirību. ātrumiem, kolektīvajam ātrumam bija starpvērtība. Sinhronizēt varēja tikai N. un., kuru ātrumi pārāk neatšķīrās.

Matem. šīs parādības aprakstu sniedz divu paralēlu šķiedru j 1 un j 2 membrānas potenciālu vienādojumu sistēma:

kur R 1 un R 2 - pirmās un otrās šķiedras gareniskās pretestības, R 3 - vides garenizturība, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Jonu strāvas es 1 un es 2 var raksturot ar vienu vai otru nervu ierosmes modeli.

Izmantojot vienkāršu analīzi modeļa risinājums noved pie sekojošā. bilde. Kad tiek ierosināta viena šķiedra, blakus esošajā tiek inducēts mainīgs membrānas potenciāls: vispirms šķiedra tiek hiperpolarizēta, pēc tam depolarizēta un visbeidzot atkal hiperpolarizēta. Šīs trīs fāzes atbilst šķiedras uzbudināmības samazinājumam, palielinājumam un jaunam samazinājumam. Parametru normālos vērtībās membrānas potenciāla nobīde otrajā fāzē uz depolarizāciju nesasniedz slieksni, tāpēc ierosmes pārnešana uz blakus esošo šķiedru nenotiek. Tajā pašā laikā divu šķiedru ierosināšana, sistēma (6) pieļauj savienojuma pašlīdzīgu risinājumu, kas atbilst diviem N. un., kas pārvietojas ar tādu pašu ātrumu uz vienu stabu. attālums viens no otra. Ja priekšā ir lēns N. un., tad tas bremzē ātro impulsu, nelaižot to uz priekšu; abi pārvietojas salīdzinoši lēnā ātrumā. Ja priekšā ir ātrais II. un., tad tas uzvelk lēnu impulsu. Kolektīvais ātrums izrādās tuvu iekšējam ātrumam. ātrs impulsa ātrums. Sarežģītās nervu struktūrās izskats auto būs.

uzbudināmas vides. Nervu šūnas organismā tiek apvienotas neironu tīklos, kas atkarībā no šķiedru sazarošanās biežuma tiek sadalīti retajos un blīvajos. Retā tīklā tiek ierosināti neatkarīgi viens no otra un mijiedarbojas tikai zaru mezglos, kā aprakstīts iepriekš.

Blīvā tīklā ierosme aptver daudzus elementus vienlaikus, tāpēc to detalizētā struktūra un savstarpējā savienojuma veids izrādās nenozīmīgs. Tīkls uzvedas kā nepārtraukta uzbudināma vide, kuras parametri nosaka ierosmes rašanos un izplatīšanos.

Uzbudināmā vide var būt trīsdimensiju, lai gan biežāk to uzskata par divdimensiju. Uztraukums, kas radās līdz. punkts uz virsmas, izplatās visos virzienos gredzenveida viļņa veidā. Uzbudinājuma vilnis var apiet šķēršļus, bet nevar atspīdēt no tiem, kā arī neatspīd no vides robežas. Viļņiem saduroties vienam ar otru, notiek to savstarpēja iznīcināšana; šie viļņi nevar iziet viens otram cauri, jo aiz ierosmes frontes atrodas ugunsizturīgs apgabals.

Uzbudināmas vides piemērs ir sirds neiromuskulārais sincitijs - nervu un muskuļu šķiedru savienojums vienā vadošā sistēmā, kas spēj pārraidīt ierosmi jebkurā virzienā. Neiromuskulārā sincitija saraujas sinhroni, pakļaujoties uzbudinājuma vilnim, ko sūta viens vadības centrs – elektrokardiostimulators. Dažkārt tiek traucēts viens ritms, rodas aritmijas. Viens no šiem režīmiem tiek saukts priekškambaru plandīšanās: tās ir autonomas kontrakcijas, ko izraisa, piemēram, uzbudinājuma cirkulācija ap šķērsli. augšējā vai apakšējā vēna. Lai rastos šāds režīms, šķēršļa perimetram jāpārsniedz ierosmes viļņa garums, kas cilvēka ātrijā ir ~ 5 cm. priekškambaru kontrakcija ar frekvenci 3-5 Hz. Sarežģītāks ierosināšanas veids ir sirds kambaru fibrilācija, kad otd. sirds muskuļa elementi sāk sarauties bez ārējiem. komandas un bez saziņas ar blakus esošajiem elementiem ar frekvenci ~ 10 Hz. Fibrilācija noved pie asinsrites pārtraukšanas.

Uzbudināmas vides spontānas aktivitātes rašanās un saglabāšana ir nesaraujami saistīta ar viļņu avotu rašanos. Vienkāršākais viļņu avots (spontāni ierosinātas šūnas) var nodrošināt periodisku. aktivitātes pulsācija, šādi darbojas sirds elektrokardiostimulators.

Uzbudinājuma avoti var rasties arī sarežģītu telpu dēļ. piemēram, ierosmes režīma organizēšana. rotējoša spirālveida viļņa tipa reverberators, kas parādās vienkāršākajā uzbudināmajā vidē. Cita veida reverbs rodas vidē, kas sastāv no divu veidu elementiem ar dažādiem ierosmes sliekšņiem; reverbs periodiski ierosina vienu vai otru elementu, vienlaikus mainot tā kustības virzienu un radot plaknes viļņus.

Trešais avotu veids ir vadošais centrs (atbalss avots), kas parādās vidē, kas ir neviendabīga ugunsizturības vai ierosmes sliekšņa ziņā. Šajā gadījumā uz neviendabīguma parādās atstarots vilnis (atbalss). Šādu viļņu avotu klātbūtne izraisa sarežģītu ierosmes režīmu parādīšanos, kas tiek pētīta autoviļņu teorijā.

Lit.: Hodžkins A., Nervu impulss, trans. no angļu val., M., 1965; Katz B., Nervi, muskuļi un sinapse, trans. no angļu val., M., 1968; Khodorovs B. I., Uzbudināmības problēma, L., 1969; Tasaki I., Nervu uztraukums, trans. no angļu val., M., 1971; V. S. Markins, V. F. Pastušenko, Ju. A. Čizmadževs, Uzbudināmo mediju teorija, Maskava, 1981. V. S. Markins.

NERNSTA TEORĒMA- Tāpat kā Trešais termodinamikas likums.

NERNSTA EFEKTS(gareniskais galvanotermomagnētiskais efekts) - izskats vadītājā, caur kuru plūst strāva j , atrodas magnētā. lauks H | j , temperatūras gradients T , virzīts pa straumi j ; temperatūras gradients nemaina zīmi, mainoties lauka virzienam H uz pretējo (vienmērīgu efektu). Atvēra W. G. Nernst (W. H. Nernst) 1886. N. e. rodas tādēļ, ka strāvas pārnesi (lādiņnesēju plūsmu) pavada siltuma plūsma. Patiesībā N. e. pārstāv Peltjē efekts apstākļos, kad temperatūras starpība, kas rodas parauga galos, kompensē siltuma plūsmu, kas saistīta ar strāvu j , siltuma plūsma siltumvadītspējas dēļ. N. e. novērota arī tad, ja nav magnēta. lauki.

NERNSTA-ETTINGSHAUSEN EFEKTS- elektrības izskats. lauki E ne vadītājā, kurā ir temperatūras gradients T , virzienā, kas ir perpendikulārs magnētiskajam lauks H . Atšķirt šķērsvirziena un garenvirziena efektus.

Šķērsvirziena H.-E. e. sastāv no elektrības parādīšanās. lauki E ne | (iespējamā atšķirība V ne | ) virzienā, kas ir perpendikulārs H un T . Ja nav magnēta. termoelektriskie lauki lauks kompensē temperatūras gradienta radīto lādiņnesēju plūsmu, un kompensācija notiek tikai attiecībā uz kopējo strāvu: elektroni, kuru enerģija ir lielāka par vidējo (karstā), pārvietojas no parauga karstā gala uz auksto, elektroni ar enerģiju mazāku par vidējo (auksts) - pretējā virzienā. Lorenca spēks novirza šīs nesēju grupas virzienā, kas ir perpendikulārs T un magn. laukā, dažādos virzienos; novirzes leņķi (Hall leņķi) nosaka noteiktas nesēju grupas relaksācijas laiks t, t.i., tas atšķiras karstajiem un aukstajiem nesējiem, ja t ir atkarīgs no enerģijas. Šajā gadījumā auksto un karsto nesēju straumes šķērsvirzienā ( | T un | H ) nevar atcelt viens otru. Tas rada lauku E | ne , kuras vērtību nosaka no kopējās strāvas vienādības nosacījuma 0 j = 0.

Lauka vērtība E | nav atkarīgs no T, H un vielas īpašības, ko raksturo koeficients. Nernsta-Etingša-Usena N | :

AT pusvadītāji Reibumā T dažādu zīmju lādiņu nesēji pārvietojas vienā virzienā un magnētiskajā. lauks ir novirzīts pretējos virzienos. Rezultātā dažādu zīmju lādiņu radītā Nernsta-Etingshauzena lauka virziens nav atkarīgs no nesēju zīmes. Tas būtiski atšķir šķērsvirziena N.-E. e. no zāles efekts, kur Hall lauka virziens ir atšķirīgs dažādu zīmju lādiņiem.

Kopš koeficienta N | nosaka nesēju relaksācijas laika t atkarība no to enerģijas, tad N.-E. e. jutīgs pret mehānismu lādiņu nesēju izkliede. Lādiņu nesēju izkliede samazina magnētiskā ietekme. lauki. Ja t ~ , tad plkst r> 0 karstie nesēji izkliedējas retāk nekā aukstie un lauka virziens E | ne nosaka novirzes virziens magn. karsto nesēju lauks. Plkst r < 0 направление E | ne ir pretējs un to nosaka aukstuma nesēji.

AT metāli, kur strāvu nes elektroni ar enerģijām intervālā ~ kT tuvumā Fermi virsmas, lielums N | tiek dots ar atvasinājumu d t /d. uz Fermi virsmas = const (parasti metāliem N | > 0, bet, piemēram, varš N | < 0).

Mērījumi N.-E. e. pusvadītājos ļauj noteikt r, i., atjaunot funkciju t(). Parasti augstā temp-pax savā teritorijā. pusvadītāju vadītspēja N | < 0 nesēju izkliedes dēļ uz optisko. fononi. Kad temperatūra pazeminās, parādās apgabals ar N | > 0, kas atbilst piemaisījumu vadītspējai un nesēju izkliedei Nod. arr. uz fononiem ( r< < 0). При ещё более низких T dominē jonizācijas izkliede. piemaisījumi ar N | < 0 (r > 0).

Vāja magnētiskā stāvoklī lauki (w ar t<< 1, где w с - ciklotrona frekvence pārvadātāji) N | nav atkarīgs no H. Spēcīgos laukos (w c t >> 1) koeficients. N | proporcionāls viens/ H 2. Anizotropos vadītājos koeficients. N | - tenzors. Pēc summas N | ietekmēt elektronu pretestību ar fotoniem (palielinās N | ), Fermi virsmas anizotropija utt.

Gareniskais H.-E. e. sastāv no rašanās elektriski bagāts. lauki E || ne (potenciālā atšķirība V || ne) kopā T klātbūtnē H | T . Jo līdzi T ir termoelektrisks. lauks E a = a T , kur a ir koeficients. termoelektrisks lauki, tad izskats papildinās. lauki gar T ir līdzvērtīgs lauka maiņai E a . pielietojot magnētu. lauki:

Magn. lauks, saliekot elektronu trajektorijas (skat. iepriekš), samazina to vidējo brīvo ceļu l virzienā T . Tā kā vidējais brīvais ceļš (relaksācijas laiks t) ir atkarīgs no elektronu enerģijas, samazinājums l nav vienāds karstā un aukstuma nesējiem: tas ir mazāks grupai, kurai m ir mazāks. T. o., magn. lauks maina ātro un lēno nesēju lomu enerģijas pārnesē un termoelektrisko. jāmainās laukam, kas nodrošina lādiņa neesamību enerģijas pārneses laikā. Tajā pašā laikā koeficients N || atkarīgs arī no nesēja izkliedes mehānisma. Termoelektrisks strāva palielinās, ja m samazinās, palielinoties nesēja enerģijai (nesēju izkliedes laikā ar akustiskajiem fononiem), vai samazinās, ja m palielinās, palielinoties (izkliedējot ar piemaisījumiem). Ja elektroniem ar dažādu enerģiju ir vienāds t, efekts pazūd ( N|| = 0). Tāpēc metālos, kur pārneses procesos iesaistīto elektronu enerģijas diapazons ir mazs (~ kT), N || mazs: pusvadītājā ar divu veidu nesējiem N ||~ ~ g/kT. Pie zemas temp-pax N|| var palielināties arī fononu elektronu vilkšanas ietekmes dēļ. Spēcīgā magnētiskā veidā lauki kopējā termoelektriskā lauks magn. lauks "piesātina" un ir neatkarīgs no nesēja izkliedes mehānisma. Feromagnētā. metāli N.-E. e. ir pazīmes, kas saistītas ar spontānas magnetizācijas klātbūtni.

Uzbudinājuma vilnis, kas izplatās pa nervu šķiedru un izpaužas kā elektriskā. (darbības potenciāls), jonu, mehāniskā, termiskā. un citas izmaiņas. Nodrošina informācijas pārsūtīšanu no perifērijas ierīcēm. receptoru galiem iekšā esošajos nervu centros ...... Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca

nervu impulss- Skatiet darbības potenciālu. Psiholoģija. A Ya. Vārdnīcas uzziņu grāmata / Per. no angļu valodas. K. S. Tkačenko. M.: GODĪGĀ PRESE. Maiks Kordvels. 2000... Lielā psiholoģiskā enciklopēdija

Nervu impulss ir elektrisks impulss, kas izplatās pa nervu šķiedru. Ar nervu impulsu pārraides palīdzību notiek informācijas apmaiņa starp neironiem un informācija tiek pārraidīta no neironiem uz citu ķermeņa audu šūnām. Nervozi ... ... Wikipedia

Uzbudinājuma vilnis, kas izplatās gar nervu šķiedru, reaģējot uz neironu stimulāciju. Nodrošina informācijas pārraidi no receptoriem uz centrālo nervu sistēmu un no tās uz izpildorgāniem (muskuļiem, dziedzeriem). Nervu vadīšana ...... enciklopēdiskā vārdnīca

nervu impulss- ierosmes vilnis, kas izplatās pa nervu šķiedrām un caur nervu šūnu ķermeni, reaģējot uz neironu kairinājumu, un kalpo, lai pārraidītu signālu no receptoriem uz centrālo nervu sistēmu un no tās uz izpildorgāniem (muskuļiem, ... ... Mūsdienu dabaszinātņu pirmsākumi

nervu impulss- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių trešo galūnių (receptorių) į centrinę… … Sporto terminųžodynas

Skatīt nervu impulsu... Lielā padomju enciklopēdija

NERVU IMPULSS- Skatīt impulsu (4) ... Psiholoģijas skaidrojošā vārdnīca

Sinapse ir strukturāls un funkcionāls veidojums, kas nodrošina ierosmes vai inhibīcijas pāreju no nervu šķiedras gala uz inervējošo šūnu.

Sinapses struktūra:

1) presinaptiskā membrāna (elektrogēnā membrāna aksona galā, veido sinapsi uz muskuļu šūnas);

2) postsinaptiskā membrāna (inervētās šūnas elektrogēnā membrāna, uz kuras veidojas sinapse);

3) sinaptiskā plaisa (telpa starp presinaptisko un postsinaptisko membrānu ir piepildīta ar šķidrumu, kas pēc sastāva atgādina asins plazmu).

Ir vairākas sinapses klasifikācijas.

1. Pēc lokalizācijas:

1) centrālās sinapses;

2) perifērās sinapses.

Centrālās sinapses atrodas centrālajā nervu sistēmā un atrodas arī autonomās nervu sistēmas ganglijās.

Ir vairāki perifēro sinapsu veidi:

1) mioneurāls;

2) neiro-epitēlija.

2. Sinapsu funkcionālā klasifikācija:

1) ierosinošās sinapses;

2) inhibējošās sinapses.

3. Pēc ierosmes pārnešanas mehānismiem sinapsēs:

1) ķīmiskais;

2) elektriskā.

Uzbudinājuma pārnešana tiek veikta ar mediatoru palīdzību. Ir vairāki ķīmisko sinapšu veidi:

1) holīnerģisks. Tajos ierosmes pārnešana notiek ar acetilholīna palīdzību;

2) adrenerģisks. Tajos ierosmes pārnešana notiek ar trīs kateholamīnu palīdzību;

3) dopamīnerģisks. Viņi pārraida ierosmi ar dopamīna palīdzību;

4) histamīnerģisks. Tajos ierosmes pārnešana notiek ar histamīna palīdzību;

5) GABAergic. Tajos ar gamma-aminosviestskābes palīdzību tiek nodota ierosināšana, t.i., attīstās inhibīcijas process.

Sinapsēm ir vairākas fizioloģiskas īpašības:

1) sinapses vārstuļu īpašība, t.i., spēja pārraidīt ierosmi tikai vienā virzienā no presinaptiskās membrānas uz postsinaptisko;

2) sinaptiskās kavēšanās īpašība sakarā ar to, ka tiek samazināts ierosmes pārraides ātrums;

3) potenciācijas īpašība (katrs nākamais impulss tiks vadīts ar mazāku postsinaptisko aizkavi);

4) zema sinapses labilitāte (100–150 impulsi sekundē).

Kad presinaptiskais termināls ir depolarizēts, atveras spriegumam jutīgi kalcija kanāli, kalcija joni iekļūst presinaptiskajā terminālī un iedarbina sinaptisko pūslīšu saplūšanas mehānismu ar membrānu. Rezultātā mediators iekļūst sinaptiskajā spraugā un pievienojas postsinaptiskās membrānas receptorproteīniem, kas tiek sadalīti metabotropos un jonotropos. Pirmie ir saistīti ar G-proteīnu un izraisa intracelulāro signālu transdukcijas reakciju kaskādi. Pēdējie ir saistīti ar jonu kanāliem, kas atveras, kad ar tiem saistās neiromediators, kas izraisa membrānas potenciāla izmaiņas. Mediators darbojas ļoti īsu laiku, pēc tam to iznīcina konkrēts ferments. Piemēram, holīnerģiskajās sinapsēs enzīms, kas iznīcina mediatoru sinaptiskajā plaisā, ir acetilholīnesterāze. Tajā pašā laikā daļa mediatora var pārvietoties ar nesējproteīnu palīdzību caur postsinaptisko membrānu (tiešā uztveršana) un pretējā virzienā caur presinaptisko membrānu (reversā uztveršana). Dažos gadījumos mediatoru absorbē arī blakus esošās neiroglijas šūnas.

Ir atklāti divi atbrīvošanās mehānismi: 1 pūslīša savienojas ar membrānu, un no tās sinaptiskajā spraugā nonāk mazas molekulas, bet lielas molekulas paliek pūslī. Otrais mehānisms, domājams, ir ātrāks par pirmo, ar kura palīdzību sinaptiskā transmisija notiek pie augsta kalcija jonu satura sinaptiskajā plāksnē.

Nervu centra jēdziens. Uzbudinājuma vadīšanas pazīmes caur nervu centriem (vienpusēja vadīšana, aizkavēta vadīšana, ierosmes summēšana, ritma transformācija un asimilācija).

Nervu centrs ir sarežģīta kombinācija, neironu “ansamblis”, kas tiek koordinēts noteiktas funkcijas regulēšanā vai refleksa akta īstenošanā. Nervu centra šūnas ir savstarpēji savienotas ar sinaptiskiem kontaktiem, un tās izceļas ar lielu ārējo un iekšējo savienojumu daudzveidību un sarežģītību. Atbilstoši veiktajai funkcijai tiek izdalīti jutīgie centri, veģetatīvo funkciju centri, motoriskie centri u.c.. Dažādiem nervu centriem ir raksturīga noteikta topogrāfija CNS ietvaros.

fizioloģiskajā izpratnē nervu centrs ir nervu elementu grupu funkcionāla apvienība, lai veiktu sarežģītas refleksu darbības.

Nervu centri sastāv no daudziem neironiem, kas savienoti ar vēl lielāku skaitu sinaptisko savienojumu. Šo sinapšu pārpilnību nosaka nervu centru galvenās īpašības: ierosmes vadīšanas vienpusība, ierosmes vadīšanas palēnināšanās, ierosinājumu summēšana, ierosinājumu ritma asimilācija un transformācija, izsekojamības procesi un viegls nogurums. .

Uzbudinājuma vadīšanas vienpusība nervu centros ir saistīta ar to, ka sinapsēs nervu impulsi iziet tikai vienā virzienā - no viena neirona aksona sinaptiskā gala caur sinaptisko spraugu uz šūnas ķermeni un dendritiem. citi neironi.
Nervu impulsu kustības palēnināšanās ir saistīta ar faktu, ka "telegrāfiskā", tas ir, elektriskā, nervu impulsu pārraidīšanas metode sinapsēs tiek aizstāta ar ķīmisku vielu jeb starpnieku, kura ātrums ir tūkstoš reižu mazāks. Šīs tā sauktās impulsu sinaptiskās kavēšanās laiks ir impulsa ierašanās sinaptiskajā galā, starpnieka difūzijas sinaptiskajā plaisā un tā pārvietošanās uz postsinaptisko membrānu laika summa, laiks membrānas jonu caurlaidības izmaiņas un darbības potenciāla, t.i., nervu impulsa, izskats.
Patiesībā simtiem un tūkstošiem neironu ir iesaistīti jebkuras cilvēka reakcijas īstenošanā, un kopējais nervu impulsu kavēšanās laiks, ko sauc par centrālās vadīšanas laiku, palielinās līdz simtiem vai vairāk milisekundēm. Piemēram, vadītāja reakcijas laiks no luksofora sarkanās gaismas iedegšanās brīža līdz viņa reakcijas sākumam būs vismaz 200 ms.
Tādējādi, jo vairāk sinapšu nervu impulsu kustības ceļā, jo vairāk laika paiet no kairinājuma sākuma līdz reakcijas sākumam. Šo laiku sauc par reakcijas laiku vai latento refleksu laiku.
Bērniem centrālās aizkaves laiks ir garāks, tas arī palielinās, dažādi ietekmējot cilvēka ķermeni. Kad vadītājs ir noguris, tas var pārsniegt 1000 ms, kas noved pie bīstamas situācijas palēnināt reakciju un ceļu satiksmes negadījumus.
Uzbudinājumu summēšanu atklāja I. M. Sečenovs 1863. gadā. Pašlaik tiek izdalīta nervu impulsu telpiskā un laika summēšana. Pirmais tiek novērots, kad viens neirons vienlaikus saņem vairākus impulsus, no kuriem katrs atsevišķi ir apakšsliekšņa stimuls un neizraisa neirona ierosmi. Kopumā nervu impulsi sasniedz nepieciešamo spēku un izraisa darbības potenciāla parādīšanos.
Temporālā summēšana notiek, kad neirona postsinaptiskajā membrānā nonāk virkne impulsu, kas atsevišķi neizraisa neirona ierosmi. Šo impulsu summa sasniedz kairinājuma sliekšņa vērtību un izraisa darbības potenciāla parādīšanos.
Summēšanas fenomenu var novērot, piemēram, ar vienlaicīgu vairāku ādas receptoru zonu apakšsliekšņa stimulāciju vai ar ritmisku apakšsliekšņa stimulāciju tiem pašiem receptoriem. Abos gadījumos zemsliekšņa stimuli izraisīs atbildes refleksu reakciju.
Uzbudinājumu ritma asimilāciju un transformāciju nervu centros pētīja slavenais krievu un padomju zinātnieks A. A. Ukhtomskis (1875-1942) un viņa skolēni. Ierosinājumu ritma apgūšanas būtība slēpjas neironu spējā “noskaņoties” ienākošo stimulu ritmam, kam ir liela nozīme optimizēt dažādu nervu centru mijiedarbību cilvēka uzvedības aktu organizēšanā. No otras puses, neironi spēj pārveidot (mainīt) ritmiskos stimulus, kas tiem nāk, savā ritmā.
Pēc stimula darbības pārtraukšanas nervu centrus veidojošo neironu darbība neapstājas. Šīs pēcefekta jeb izsekošanas procesu laiks dažādos neironos un atkarībā no stimulu rakstura ir ļoti atšķirīgs. Tiek pieņemts, ka pēcefekta fenomens ir svarīgs, lai izprastu atmiņas mehānismus. Īss pēcefekts līdz 1 stundai, iespējams, ir saistīts ar īstermiņa atmiņas mehānismiem, un garākas pēdas, kas ilgus gadus glabājas neironos un kurām ir liela nozīme bērnu un pusaudžu izglītībā, ir saistītas ar ilgtermiņa atmiņas mehānismiem.
Visbeidzot, pēdējā nervu centru iezīme ir viņu ātra noguruma spēja- ir arī lielā mērā saistīts ar sinapsu aktivitāti.Ir pierādījumi, ka ilgstoša kairinājuma rezultātā pakāpeniski samazinās neirotransmiteru daudzums sinapsēs, samazinās postsinaptiskās membrānas jutība pret tiem.Tā rezultātā rodas refleksu reakcijas sāk vājināties un galu galā pilnībā apstāties.

Nervu šūnu mijiedarbības mehānismi

Nervu šūnas darbojas ciešā mijiedarbībā viena ar otru.

Nervu impulsu vērtība. Visas mijiedarbības starp nervu šūnām tiek veiktas divu mehānismu dēļ: 1) nervu šūnu elektrisko lauku ietekme (elektroniskā ietekme) un 2) nervu impulsu ietekme.

Pirmie sniedzas uz ļoti maziem smadzeņu apgabaliem.Nervu šūnas elektriskais lādiņš rada ap to elektrisko lauku, kura svārstības izraisa blakus esošo neironu elektrisko lauku izmaiņas, kas izraisa to uzbudināmības, labilitātes un vadītspējas izmaiņas. . Neirona elektriskajam laukam ir salīdzinoši neliels apjoms – ap 100 mikroniem, tas ātri sabrūk, attālinoties no šūnas un var ietekmēt tikai blakus esošos neironus.

Otrais mehānisms nodrošina ne tikai tūlītēju mijiedarbību, bet arī nervu ietekmes pārnešanu lielos attālumos. Tieši ar nervu impulsu palīdzību attālinātās un izolētās smadzeņu daļas tiek apvienotas kopējā, sinhroni operētājsistēmā, kas nepieciešama sarežģītu ķermeņa darbības formu plūsmai. Tāpēc nervu impulss ir galvenais saziņas līdzeklis starp neironiem. Lielais impulsu izplatīšanās ātrums un to lokālā ietekme uz izvēlēto smadzeņu punktu veicina ātru un precīzu informācijas pārraidi nervu sistēma. Starpneironu mijiedarbībā tiek izmantots frekvences kods, tas ir, vienas nervu šūnas funkcionālā stāvokļa un reakciju rakstura izmaiņas kodē impulsu (darbības potenciālu) frekvences izmaiņas, ko tā sūta citai nervu šūnai. Nervu šūnas kopējais impulsu skaits laika vienībā jeb tās kopējā impulsa aktivitāte ir svarīgs neironu aktivitātes fizioloģiskais rādītājs.

Ķīmiskās sinapses galvenie elementi: sinaptiskā plaisa, pūslīši (sinaptiskie pūslīši), neirotransmiteri, receptori.

Sinapse(grieķu σύναψις, no συνάπτειν — apskauj, apskauj, paspieda roku) — kontakta vieta starp diviem neironiem vai starp neironu un efektoršūnu, kas saņem signālu. Tas kalpo, lai pārraidītu nervu impulsu starp divām šūnām, un sinaptiskās pārraides laikā var regulēt signāla amplitūdu un frekvenci. Impulsu pārraide tiek veikta ķīmiski ar mediatoru palīdzību vai elektriski, jonu pārejot no vienas šūnas uz otru.

Šo terminu 1897. gadā ieviesa angļu fiziologs Čārlzs Šeringtons. Tomēr pats Šeringtons apgalvoja, ka ideju par šo terminu ir ieguvis sarunā no fiziologa Maikla Fostera.

Sinapsu klasifikācijas

Galvenie elektriskās sinapses elementi (ephaps): a - konneksons slēgtā stāvoklī; b - atvērts savienojums; c - membrānā iestrādāts konneksons; d - konneksīna monomērs, e - plazmas membrāna; f - starpšūnu telpa; g - 2-4 nanometru sprauga elektriskā sinapsē; h - hidrofilais savienojuma kanāls.

Saskaņā ar nervu impulsu pārnešanas mehānismu

ķīmiskā - šī ir divu nervu šūnu cieša kontakta vieta nervu impulsa pārnešanai, caur kuru avota šūna starpšūnu telpā izdala īpašu vielu, neirotransmiteru, kuras klātbūtne sinaptiskajā spraugā uzbudina vai kavē. uztvērēja šūna.

elektriskās (ephaps) - šūnu pāra ciešākas piegulšanas vieta, kur to membrānas tiek savienotas, izmantojot īpašus proteīnu veidojumus - konneksonus (katrs konneksons sastāv no sešām olbaltumvielu apakšvienībām). Elektriskā sinapsē attālums starp šūnu membrānām ir 3,5 nm (parasti starpšūnu membrānas ir 20 nm). Tā kā ārpusšūnu šķidruma pretestība ir maza (šajā gadījumā), impulsi bez kavēšanās iziet cauri sinapsei. Elektriskās sinapses parasti ir ierosinošas.

jauktas sinapses – Presinaptiskais darbības potenciāls rada strāvu, kas depolarizē tipiskas ķīmiskās sinapses postsinaptisko membrānu, kur presinaptiskā un postsinaptiskā membrāna cieši nesavietojas kopā. Tādējādi šajās sinapsēs ķīmiskā transmisija kalpo kā nepieciešams pastiprinošs mehānisms.

Visizplatītākās ķīmiskās sinapses. Zīdītāju nervu sistēmai elektriskās sinapses ir mazāk raksturīgas nekā ķīmiskās.

Pēc atrašanās vietas un piederības struktūrām[labot | rediģēt wiki tekstu]

perifēra

• neiromuskulāri

  neirosekretors (akso-vazāls)

  receptor-neironāls

centrālais

• aksodendrīts- ar dendritiem, t.sk

  • axo-spicy- ar dendrītiem muguriņiem, izaugumi uz dendritiem;

aksosomatisks- ar neironu ķermeņiem;

akso-aksonāls- starp aksoniem;

dendrodendrīts- starp dendritiem;

Ķīmisko sinapses atrašanās vietas variācijas

Ar neirotransmitera palīdzību

amīnerģiskus saturošus biogēnus amīnus (piemēram, serotonīnu, dopamīnu);

• ieskaitot adrenerģiskus, kas satur adrenalīnu vai norepinefrīnu;

holīnerģiskas, kas satur acetilholīnu;

purīnerģisks, kas satur purīnus;

peptīdi saturoši peptīdi.

Tajā pašā laikā sinapsē ne vienmēr tiek ražots tikai viens starpnieks. Parasti galvenais starpnieks tiek izmests kopā ar citu, kas spēlē modulatora lomu.

Saskaņā ar darbības zīmi

aizraujoši

bremze.

Ja pirmie veicina ierosmes rašanos postsinaptiskajā šūnā (tajās impulsa saņemšanas rezultātā membrāna depolarizējas, kas noteiktos apstākļos var izraisīt darbības potenciālu.), tad otrais, gluži pretēji. , apturēt vai novērst tā rašanos, novērst impulsa tālāku izplatīšanos. Parasti inhibējošas ir glicinergiskās (mediators - glicīns) un GABAerģiskās sinapses (mediators - gamma-aminosviestskābe).

Ir divu veidu inhibējošās sinapses: 1) sinapse, kuras presinaptiskajos galos izdalās mediators, kas hiperpolarizē postsinaptisko membrānu un izraisa inhibējošā postsinaptiskā potenciāla parādīšanos; 2) aksoaksonu sinapse, nodrošinot presinaptisko inhibīciju. Holīnerģiskā sinapse (s. cholinergica) - sinapse, kurā acetilholīns ir starpnieks.

Dažām sinapsēm ir postsinaptiskā blīvēšana- elektronu blīva zona, kas sastāv no olbaltumvielām. Sinapses izceļas ar to esamību vai neesamību. asimetrisks un simetrisks. Ir zināms, ka visas glutamaterģiskās sinapses ir asimetriskas, savukārt GABAerģiskās sinapses ir simetriskas.

Gadījumos, kad vairāki sinaptiskie paplašinājumi saskaras ar postsinaptisko membrānu, tie veidojas vairākas sinapses.

Īpašas sinapses formas ietver mugurkaula ierīces, kurā dendrīta postsinaptiskās membrānas īsi atsevišķi vai vairāki izvirzījumi saskaras ar sinaptisko izplešanos. Spiny aparāts ievērojami palielina sinaptisko kontaktu skaitu uz neirona un līdz ar to arī apstrādātās informācijas apjomu. Sinapses, kas nav asas, sauc par "sēdošām". Piemēram, visas GABAerģiskās sinapses ir sēdošas.