Kako se kaže popolna povezanost genov? Vzorci vezanega dedovanja. Popolna in nepopolna povezanost genov. Koncept genetskih kart kromosomov. Osnovni pojmi genetike
Predavanje №7 Kromosomska teorija dednosti.
Načrt predavanja: 1. Glavne določbe kromosomske teorije dednosti.
2. Genetska analiza popolne povezanosti.
3. Genetska analiza nepopolne povezave.
4. Kartiranje kromosomov.
Glavne določbe kromosomske teorije dednosti.
Glavne določbe kromosomske teorije dednosti so bile oblikovane v letih 1910-1916. T. Morgan z zaposlenimi.
Osnovne določbe:
- Geni se nahajajo v kromosomih, linearno, na določeni razdalji drug od drugega.
- Geni, ki se nahajajo na istem kromosomu, tvorijo eno vezno skupino in se dedujejo skupaj (povezano); število veznih skupin določa haploidna garnitura kromosomov (1n), pri heterogametnem spolu pa je lahko število veznih skupin še ena (1n + 1).
- Pri heterozigotnih osebah se lahko vezne skupine spremenijo kot posledica crossing overja – izmenjave odsekov homolognih kromosomov.
- Pogostost crossingoverja je določena z odstotkom crossover posameznikov in je odvisna od razdalje med geni: dlje kot so geni drug od drugega, pogosteje opazimo crossingover, vendar ne več kot 50%.
- Z uporabo vzorcev linearne razporeditve genov v kromosomih in pogostosti crossing overja kot indikatorja razdalje med posameznimi pari genov je mogoče zgraditi zemljevide lege genov v kromosomih (map kromosomov); razdalja je določena kot odstotek križanih osebkov ali centimorganidov (1 % = 1 cM).
Genetska analiza popolne povezanosti.
Popolna povezava pomeni, da geni, ki se nahajajo v istem paru homolognih kromosomov, ne spremenijo svoje lokacije in se dedujejo skupaj. Crossing over, tudi če se zgodi, ne vpliva na prvotno kombinacijo genov v vsakem od kromosomov. Ta kombinacija genov se prenaša iz generacije v generacijo v enaki kombinaciji.
Opredelitev veznih skupin temelji na študiji narave fenotipske delitve v hibridih druge generacije (F 2), pridobljenih po shemi dihibridnega križanja v skladu s tretjim zakonom G. Mendela. Če imajo potomci F 2 opazili kombinacija lastnosti je enaka kot pri prvotnih starših(eno ali drugo ) v razmerju 3:1, potem to govori o popoln oprijem, saj bi se pri neodvisnem dedovanju morali pojaviti štirje fenotipski razredi osebkov v razmerju 9:3:3:1.
P AABB × aabb
F 1 AaBb
Shema 2. Prečkanje pod pogojem popolna sklopka.
F 1 AaBb × aabb
Kot lahko vidite, so vse tri sheme do druge generacije videti popolnoma enake. Primerjalna analiza razcepitve v prvi in drugi diagram jasno prikazuje razlike med neodvisnim dedovanjem in polnim veriženjem(v drugi shemi manjkata dva fenotipa, kar kaže na kršitev tretjega zakona G. Mendela). Primerjalna analiza razcepitve v drugi in tretji diagram jasno prikazuje razlika med polno in delno sklopko(pojav v tretji shemi še dveh fenotipov, pod pogojem, da gena A in B tvorita eno vezno skupino). vendar primerjava prve in tretje sheme, je jasno, da sta zelo podobno: vsak s štirimi fenotipi . Ločimo jih lahko le na podlagi analize numerične delitve po fenotipu.. Crossover posamezniki, ki se razlikujejo od svojih staršev v kombinaciji znakov, predstavljajo 20% celotnega števila, necrossover posamezniki pa 80%. Hkrati je vidno še eno pravilo: skupine križanih in nekrižanih posameznikov, po vrsti, vsak razdeli na dve enaki frekvenci pojav fenotipa (križanje 2 × 10 %, nekrižanje 2 × 40 %). Posledično je možno razlikovati med prvo in tretjo shemo le na podlagi analize numeričnega cepljenja z metodami matematične statistike.
Kartiranje kromosomov.
Morganov zakon: Če so A, B in C geni, ki se nahajajo na istem kromosomu, in je razdalja med A in B, B in C znana, potem je razdalja med A in C funkcija vsote ali razlike teh razdalj.
Kartiranje kromosomov se začne z določanjem razdalje med specifičnimi pari genov (A-B, B-C, A-C) na podlagi analize standardnih vzorcev križanja.
Najprej se določi razdalja med genoma A in B:
P AABB × aabb
F 1 AaBb × aabb
| AB | Ab | aB | ab | |
| ab | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
| 40% | 10% | 10% | 40% | |
| 40% | 20% | 40% |
Po tej shemi je razdalja med genoma A in B = 20 % (ali cM). Nato se ustvari risba pogojnega kromosoma, na kateri sta poljubno označeni dve točki, ki označujeta lokusa genov A in B. Na sliki je razdalja merjena v "cm" ali "mm" in zato ne -metrični merski sistem (% ali cM) se nadomesti z metričnim. To omogoča, da izbrano razdaljo uporabimo kot standard, po katerem se v skladu z vrednostjo crossing overja določi lokacija drugih genov.
P AACC × aacc
F 1 AaCc × aacc
| AC | AC | aC | ac | |
| ac | aacc | Aacc | aaCC | Aacc |
| 47,5% | 2,5% | 2,5% | 47,5% | |
| 47,5% | 5% | 47,5% |
Po tej shemi je razdalja med genoma A in C = 5%. Za gen C se pojavljata dve možni poziciji, ki sta na enaki razdalji (5 %) desno in levo od gena A. En gen pa ne more zasedati dveh lokusov hkrati, zato je ena točka odveč (nepravilna), odstraniti ga je treba. Za določitev natančne lokacije gena C se izvede drugo križanje (po standardni shemi), v katerem se določi razdalja med genoma B in C. V skladu s predlaganim pogojem je lahko razdalja med geni 15% ali 25 %. Če je razdalja med genoma B in C 15 %, se mora gen C nahajati med A in C (A-C-B). Če je razdalja enaka 25 %, mora biti gen C nameščen levo od gena A (C-A-B).
Za določitev lokacije naslednjega gena se preučuje razdalja od neznanega gena do dveh že raziskanih. Spet se najprej pojavita dve točki, od katerih je ena nato izločena. Takšno delo se izvaja, dokler lokacija vseh genov ni popolnoma določena, nato pa se kot referenčna točka vzame skrajni gen, ostali pa se glede nanj nahajajo z naraščajočim učinkom v skladu s križno vrednostjo. Tako se pojavi oznaka vseh lokusov.
Leta 1906 sta W. Batson in R. Pennet pri križanju rastlin sladkega graha in analizi dedovanja oblike cvetnega prahu in barve cvetov ugotovila, da te lastnosti ne dajejo neodvisne porazdelitve v potomcih, hibridi vedno ponavljajo lastnosti starševskih oblik. Postalo je jasno, da za vse lastnosti ni značilna neodvisna porazdelitev v potomcih in prosta kombinacija.
Vsak organizem ima ogromno značilnosti, število kromosomov pa je majhno. Posledično vsak kromosom ne nosi enega gena, temveč celotno skupino genov, odgovornih za razvoj različnih lastnosti. Preučeval je dedovanje lastnosti, katerih geni so lokalizirani na istem kromosomu. T. Morgan. Če je Mendel izvajal svoje poskuse na grahu, potem je bila za Morgana glavni predmet sadna mušica Drosophila.
Drosophila vsaka dva tedna pri temperaturi 25 ° C daje številne potomce. Samec in samica se navzven dobro ločita - samec ima manjši in temnejši trebuh. V diploidnem nizu imajo le 8 kromosomov, v epruvetah na poceni hranilnem mediju se zelo enostavno razmnožujejo.
S križanjem muhe Drosophila s sivim telesom in normalnimi krili z muho temne barve telesa in rudimentarnimi krili je Morgan v prvi generaciji dobil hibride s sivim telesom in normalnimi krili (prevladuje gen, ki določa sivo barvo trebuha). temna barva in gen, ki določa razvoj normalnih kril, - nad genom nerazvitih). Pri analiziranju križanja samice F 1 s samcem, ki je imel recesivne lastnosti, je bilo teoretično pričakovano, da dobimo potomce s kombinacijami teh lastnosti v razmerju 1:1:1:1. Vendar pa so v potomcih očitno prevladovali posamezniki z znaki starševskih oblik (41,5% - sivi dolgokrilci in 41,5% - črni z rudimentarnimi krili), le nepomemben del muh pa je imel kombinacijo znakov, ki niso znaki muh. starši (8,5% - črni dolgokrilci in 8,5% - sivi z rudimentarnimi krili). Takšne rezultate bi lahko dobili le, če bi bili geni, odgovorni za barvo telesa in obliko kril, na istem kromosomu.
1 - nekrižane gamete; 2 - križne gamete.
Če so geni za barvo telesa in obliko kril lokalizirani na istem kromosomu, potem bi morali s tem križanjem pridobiti dve skupini posameznikov, ki ponavljajo znake starševskih oblik, saj bi moral materinski organizem tvoriti samo dve vrsti gamet - AB. in ab, očetovski pa en tip - ab . Zato je treba v potomcih oblikovati dve skupini osebkov z genotipom AABB in aabb. Se pa v potomcih pojavljajo osebki (čeprav v majhnem številu) z rekombiniranimi lastnostmi, torej z genotipoma Aabb in aaBb. Da bi to pojasnili, se je treba spomniti mehanizma nastanka zarodnih celic - mejoze. V profazi prve mejotske delitve pride do konjugacije homolognih kromosomov in v tem trenutku lahko pride do izmenjave mest med njimi. Zaradi križanja se v nekaterih celicah kromosomski odseki izmenjajo med geni A in B, pojavijo se gamete Ab in aB in posledično se v potomcih oblikujejo štiri skupine fenotipov, kot pri prosti kombinaciji genov. Ker pa do križanja pride, ko se tvori majhen del gamet, številčno razmerje fenotipov ne ustreza razmerju 1:1:1:1.
skupina sklopke- geni, ki se nahajajo na istem kromosomu in se dedujejo skupaj. Število veznih skupin ustreza haploidnemu nizu kromosomov.
Vezano dedovanje- dedovanje lastnosti, katerih geni so lokalizirani na istem kromosomu. Moč povezave med geni je odvisna od razdalje med njimi: dlje kot so geni drug od drugega, večja je pogostost križanj in obratno. Poln oprijem- vrsta vezanega dedovanja, pri kateri so geni analiziranih lastnosti tako blizu drug drugemu, da prehod med njimi postane nemogoč. Nepopolna sklopka- vrsta vezanega dedovanja, pri kateri se geni analiziranih lastnosti nahajajo na določeni razdalji drug od drugega, kar omogoča prehod med njimi.
Samostojno dedovanje- dedovanje lastnosti, katerih geni so lokalizirani v različnih parih homolognih kromosomov.
Nekrižane gamete- gamete, med nastankom katerih ni prišlo do križanja.
Nerekombinantne- hibridni posamezniki, ki imajo enako kombinacijo lastnosti kot starši.
Rekombinanti- hibridni posamezniki, ki imajo drugačno kombinacijo znakov kot njihovi starši.
Razdalja med geni se meri v morganidi— poljubne enote, ki ustrezajo odstotku navzkrižnih gamet ali odstotku rekombinantov. Na primer, razdalja med geni za sivo barvo telesa in dolga krila (tudi črna barva telesa in rudimentarna krila) pri Drosophili je 17 % ali 17 morganidov.
Pri diheterozigotih se lahko dominantni geni nahajajo na istem kromosomu ( cis-faza), ali v različnih ( trans faza).
1 - Mehanizem cis-faze (nekrižane gamete); 2 - transfazni mehanizem (non-crossover gamete).
Rezultat raziskave T. Morgana je bilo ustvarjanje kromosomska teorija dednosti:
- geni se nahajajo na kromosomih; različni kromosomi vsebujejo neenako število genov; nabor genov za vsakega od nehomolognih kromosomov je edinstven;
- vsak gen ima določeno lokacijo (lokus) na kromosomu; alelni geni se nahajajo v identičnih lokusih homolognih kromosomov;
- geni se nahajajo na kromosomih v določenem linearnem zaporedju;
- geni, ki se nahajajo na istem kromosomu, se dedujejo skupaj in tvorijo vezno skupino; število veznih skupin je enako haploidnemu nizu kromosomov in je konstantno za vsako vrsto organizma;
- genska povezava se lahko prekine med postopkom crossing overja, kar povzroči nastanek rekombinantnih kromosomov; pogostost crossing overja je odvisna od razdalje med geni: večja kot je razdalja, večja je vrednost crossing overja;
- Vsaka vrsta ima svoj nabor kromosomov, kariotip.
Pojdi do predavanja №17 Osnovni pojmi genetike. Mendelovi zakoni »
Vezano dedovanje lastnosti. Analiza hkratnega dedovanja več lastnosti pri Drosophili, ki jo je opravil T. Morgan, je pokazala, da se rezultati analitičnega križanja hibridov Fi včasih razlikujejo od pričakovanih v primeru njihovega samostojnega dedovanja. Pri potomcih takšnega križanja so namesto prostega kombiniranja lastnosti različnih parov opazili težnjo po dedovanju pretežno starševskih kombinacij lastnosti. Ta vrsta dedovanja je bila imenovana povezan. Vezano dedovanje je razloženo z lokacijo ustreznih genov na istem kromosomu. Kot del slednjega se prenašajo iz generacije v generacijo celic in organizmov, pri čemer ohranjajo kombinacijo starševskih alelov.
Odvisnost povezanega dedovanja lastnosti od lokalizacije genov v enem kromosomu daje razlog za obravnavanje kromosomov kot ločenih skupine sklopk.
Na sl. 6.14 prikazuje rezultate analize dedovanja lastnosti barve telesa in oblike kril pri Drosophili ter njihovo citološko utemeljitev. Omeniti velja, da sta se med analizirajočim križanjem samcev iz F 1 pojavili samo dve vrsti potomcev, podobni staršem v smislu kombinacije variant analiziranih lastnosti ( sivo obarvanost telo in normalna krila ali črna barva telesa in kratka krila) v razmerju 1:1. To kaže, da samci F1 z enako verjetnostjo tvorijo le dve vrsti gamet, v katere padejo originalne starševske kombinacije alelov genov, ki nadzorujejo imenovane lastnosti (BV ali bv).
Pri analizi križanja samic F1 so se pojavili štirje tipi potomcev z vsemi možnimi kombinacijami lastnosti. Hkrati so bili potomci s starševskimi kombinacijami lastnosti najdeni v 83 %. 17 % potomcev je imelo nove kombinacije znakov (siva barva telesa in kratka krila ali črna barva telesa in normalna krila). Vidimo lahko, da je pri teh križanjih tudi nagnjenost k vezanemu dedovanju bodisi dominantnih bodisi recesivnih lastnosti (83 %). Delno odpoved povezovanja (17% potomcev) je bilo razloženo s postopkom crossing overja - izmenjavo ustreznih delov homolognih kromosomov v profazi I mejoze (glej sliko 3.72).
Iz rezultatov križanja izhaja, da samice Drosophila tvorijo štiri vrste gamet, od katerih jih je večina (83 %) nekrižanih ((BV) in (bv)), 17 % gamet, ki jih tvorijo, se pojavi kot posledica križanja. in prenašajo nove kombinacije alelov analiziranih genov ((Bv ) in (bV)). Razlike, opažene pri križanju samcev in samic F1 z recesivnimi homozigotnimi partnerji, je mogoče razložiti z dejstvom, da iz razlogov, ki niso dobro razumljeni, do križanja ne pride pri samcih Drosophila. Posledično diheterozigotni samci za gene, ki se nahajajo na istem kromosomu, tvorijo dve vrsti gamet. Pri samicah pride do crossoverja in povzroči nastanek nekrižanskih in križanskih gamet, vsaka po dve vrsti. Zato se pri potomcih iz analiziranja križanj pojavijo štirje fenotipi, od katerih imata dva nove kombinacije lastnosti v primerjavi s starši.
riž. 6.14. Vezano dedovanje lastnosti
(barve telesa in dolžine kril pri Drosophili):
jaz- prečkanje čistih črt, II, III - analiziranje križancev med samci in samicami iz F 1 .
Preučevanje dedovanja drugih kombinacij lastnosti je pokazalo, da je odstotek križanih potomcev za vsak par lastnosti vedno enak, vendar se razlikuje za različne pare. To opazovanje je postalo osnova za sklep, da so geni v kromosomih razporejeni v linearnem vrstnem redu. Zgoraj je bilo omenjeno, da je kromosom povezovalna skupina določenih genov. Homologni kromosomi so enake vezne skupine, ki se med seboj razlikujejo samo alelov posameznih genov. Med konjugacijo se homologi približajo drug drugemu po svojih alelnih genih, med crossing overjem pa izmenjajo ustrezne odseke. Posledično se pojavijo križni kromosomi z novim nizom alelov. Pogostost, s katero poteka izmenjava v območju med tema genoma, je odvisna od razdalje med njima (pravilo T. Morgana). Odstotek navzkrižnih gamet, ki nosijo navzkrižne kromosome, posredno odraža razdaljo med geni. Ta razdalja je običajno izražena v santshurganidi. Za en centimorganid se vzame razdalja med geni, pri kateri nastane 1 % križanih potomcev (križanih gamet).
S povečanjem razdalje med geni se poveča verjetnost prehoda v območju med njimi v celicah prekurzorjev gamete. Ker sta dve od štirih kromatid, prisotnih v bivalentu, vključeni v dejanje crossoverja, tudi v primeru izmenjave med geni danega para v vseh celicah prekurzorjev gamete, odstotek crossover zarodnih celic ne more preseči 50 (slika 6.15). Vendar je ta situacija možna le teoretično. V praksi se s povečanjem razdalje med geni poveča možnost prehoda več crossoverjev hkrati na določenem območju (glej sliko 5.9). Ker vsako drugo križanje povzroči obnovitev prejšnje kombinacije alelov v kromosomu, se z naraščajočo razdaljo število križnih gamet morda ne poveča, ampak zmanjša. Iz tega sledi, da je odstotek križanih gamet pokazatelj prave razdalje med geni le takrat, ko so dovolj blizu, da izključuje možnost ponovnega križanja.
Kršitev povezanega dedovanja starševskih alelov zaradi križanja omogoča, da govorimo o nepopolna sklopka Za razliko od polna sklopka, opazili na primer pri moških Drosophila.
Uporaba analiznega križanja v poskusih T. Morgana je pokazala, da ga je mogoče uporabiti za določanje ne le sestave parov nealelnih genov, temveč tudi naravo njihovega skupnega dedovanja. V primeru vezanega dedovanja lastnosti lahko iz rezultatov analize križanj določimo tudi razdaljo med geni v kromosomu.
Znak plus označuje predhodne celice gamet, v katerih je prišlo do crossingoverja v območju med tema genoma; zatemnjene navzkrižne gamete
Genetske karte kromosomov so diagram relativnega položaja in relativnih razdalj med geni določenih kromosomov, ki so v isti vezni skupini.
T. Morgan in njegovi sodelavci so prvič v letih 1913 - 1915 opozorili na možnost izdelave genetskih zemljevidov kromosomov. Eksperimentalno so pokazali, da je na podlagi pojavov povezovanja genov in crossing overja mogoče zgraditi genetske zemljevide kromosomov. Možnost preslikave temelji na konstantnosti odstotka crossingoverja med določenimi geni. Genetske karte kromosomov so bile sestavljene za številne vrste organizmov: žuželke (drosophila, komarji, ščurki itd.), glive (kvasovke, aspergillus), bakterije in viruse.
Človeške genetske karte se v medicini uporabljajo pri diagnosticiranju številnih hudih dednih bolezni človeka. Študije evolucijskih procesov primerjajo genetske zemljevide različni tipiživi organizmi. Poleg genetskih obstajajo tudi drugi zemljevidi kromosomov.
Fizični zemljevid je grafični prikaz zaporedja fizičnih označevalcev (fragmentov molekule DNA), razdalja med katerimi je določena v nukleotidnih parih.
Zemljevid omejitev - pogled fizični zemljevid, ki označuje vrstni red in razdaljo med mesti cepitve DNA z restrikcijskimi encimi (običajno je mesto za prepoznavanje restrikcijskih encimov 4-6 bp). Oznake na tem zemljevidu so restrikcijski fragmenti/restrikcijska mesta. 
Naloga številka 4. Visoko rastlino sladkega graha z zelenimi nagubanimi semeni križamo z rastlino, ki ima pritlikavo rast in zelena okrogla semena. V potomcih smo dobili ločevanje: 3/4 visokih rastlin z zelenimi okroglimi semeni in 1/4 visokih rastlin z rumenimi okroglimi semeni. Določite genotipe izvornih rastlin in F 1 hibridov.
dano:
AMPAK- visoka rast
a- pritlikavost
AT- zelena semena
b- rumena semena
OD- okrogla semena
z- nagubana semena
Genotipa P in F 1 – ?
rešitev
Na podlagi narave cepitve lastnosti pri hibridih sklepamo o naravi genov in lastnostih, ki jih kodirajo. Za par genov, ki določajo višino rastlin, je bila visoka rastlina homozigotna, saj za to lastnost ni delitve med hibridi. Za par genov, ki določajo barvo semena, sta bili obe rastlini heterozigotni, saj za to lastnost med hibridi poteka cepitev 3 : 1. Matična rastlina z okroglimi semeni je bila dominantna homozigotna, saj so se semena vseh hibridov izkazala biti okrogel.
Odgovori
III. Domača naloga
Rešite genetski problem.
Kokoši imajo pernate noge AMPAK) prevladujejo goli ( a), glavnik v obliki vrtnice ( AT) – nad preprosto ( b), belo perje ( OD) – nad barvnim ( z). Kokoš s pernatimi nogami, rožnatim grebenom in belim perjem je križana z istim petelinom. Med potomci je bil piščanec z golimi nogami, preprostim glavnikom in obarvanim perjem. Določite genotipe staršev.
Lekcija št. 12-13 Vezano dedovanje genov. Polna in nepopolna sklopka. Genetske karte
Oprema: splošne biološke tabele, ki ponazarjajo vezano dedovanje genov in lastnosti.
Med poukom
I. Preizkus znanja
Preverjanje rešitve problema doma.
dano:
AMPAK- pernate noge
a- Bose noge
AT- glavnik za vrtnice
b- preprost glavnik
OD- belo perje
z- pobarvano perje
P genotipi?
rešitev
Pri križanju dveh starševskih osebkov, od katerih je bil vsak nosilec treh dominantnih lastnosti, se med hibridi pojavi nosilec treh recesivnih lastnosti. To kaže na triheterozigotnost vsakega od staršev.
(31 op., roza, bela: 9 glav, ros., bela: 3 glave, av., bela: 5 op., av., bela: 9 op., ros., barvana: 3 op., av., barvano: 3 glave, roza, barvano: 1 glava, avt., barvano.)
Odgovori:
Vsak učenec prejme kartonček z besedilom genetske naloge in jo reši v zvezku.
Naloga številka 1. Paradižnik sorte Golden Beauty ima rumene plodove in visoko rast, sorta Karlik je premajhna z rdečimi plodovi. Kako lahko z uporabo teh sort dobite homozigotno pritlikavo sorto rumeno sadje?
Naloga številka 2. Plodovi paradižnika so rdeči in rumeni, gladki in puhasti. Rdeči gen je dominanten, puhasti gen je recesiven. Oba para sta na različnih kromosomih. Kakšne potomce lahko pričakujemo pri križanju heterozigotnih paradižnikov s posameznikom, homozigotnim za oba recesivna gena?
Naloga številka 3. Plodovi paradižnika so rdeči in rumeni, gladki in puhasti. Rdeči gen je dominanten, puhasti gen je recesiven. Oba para sta na različnih kromosomih. Od paradižnikov, pridelanih na kolektivni kmetiji, je bilo 36 ton gladkih rdečih in 12 ton rdečih puhastih. Koliko rumenih puhastih paradižnikov bo v skupnem pridelku, če je bil izvorni material heterozigoten za obe lastnosti?
Naloga številka 4. Pri govedu gen polled prevladuje nad genom za rogove, gen za črno pa prevladuje nad genom za rdeče. Oba para genov nista povezana, to pomeni, da se nahajata na različnih parih kromosomov. V rejskem sovhozu so vrsto let križali krave s črnim pehom in bikom s črnim pehom. Pridobljenih je bilo 896 glav mladičev, od tega 535 telet črne in 161 telet rdeče oplate. Koliko je bilo rogatih teličkov in koliko jih je rdečih?
Naloga številka 5. Pri govedu gen polled prevladuje nad genom za rogove, gen za črno pa prevladuje nad genom za rdeče. Oba para genov nista povezana, to pomeni, da se nahajata na različnih parih kromosomov. Na kmetiji so pridobili 984 telet od 1000 rogatih rdečih krav. Od tega je 472 rdečih, 483 anketiranih in 501 rogatih.Določite genotipe staršev in odstotek črnih telet.
Naloga številka 6. Pri ljudeh gen za rjave oči prevladuje nad genom za modre oči, sposobnost uporabe pretežno desne roke pa prevladuje nad levičarjem. Oba para genov se nahajata na različnih kromosomih. Kakšni so lahko otroci, če je oče levičar, a heterozigot za barvo oči, mati pa modrooka, a heterozigot za sposobnost uporabe rok?
Naloga številka 7. Pri ljudeh gen za rjave oči prevladuje nad genom za modre oči, sposobnost uporabe pretežno desne roke pa prevladuje nad levičarjem. Oba para genov se nahajata na različnih kromosomih. Modrooka desničarka se je poročila z rjavooko desničarko. Imela sta dva otroka: rjavookega levičarja in modrookega desničarja. Določite verjetnost rojstva v tej družini modrookih otrok, ki imajo večinoma levo roko.
Naloga številka 8. S križanjem rastlin floksa z belimi lijakastimi cvetovi z rastlino s kremastimi krožnatimi cvetovi smo pridobili 96 rastlin z belimi krožnatimi cvetovi. Določite genotipe izvornih rastlin, če je znano, da je vsaka od lastnosti podedovana po monogenskem tipu in da se lastnosti dedujejo neodvisno. Katere so prevladujoče lastnosti?
Naloga številka 9. S križanjem dveh belocvetnih rastlin floksa s krožnastimi cvetovi v F 1 smo dobili 49 rastlin z belimi krožnatimi cvetovi, 24 z belimi lijakastimi cvetovi, 17 s kremnimi krožnatimi cvetovi in 5 z lijakastimi krem cvetovi. -dobili smo rože v obliki. Ali je mogoče na podlagi rezultatov tega križanja ugotoviti, kako se te lastnosti dedujejo? Določite genotipe prvotnih rastlin. Do kakšne cepitve naj pride, če prvotne rastline križamo z rastlino s kremnimi lijakastimi cvetovi iz F 1?
Naloga številka 10. Pri samooprašitvi dveh rastlin paradižnika z rdečimi dvognezdičastimi plodovi je ena od njiju dala samo rastline z rdečimi dvognezdičastimi plodovi, iz drugo. Ali je mogoče določiti genotipe prvotnih rastlin? Katere križce morate narediti, da preverite svojo hipotezo?
II. Učenje nove snovi
Vezano dedovanje genov
G. Mendel je pri grahu izsledil dedovanje sedmih parov lastnosti. Številni raziskovalci so s ponavljanjem Mendelovih poskusov potrdili zakone, ki jih je odkril. Ugotovljeno je bilo, da so ti zakoni univerzalne narave. Vendar pa sta leta 1906 angleška genetika W. Batson in R. Pennet s križanjem rastlin sladkega graha in analizo dedovanja oblike cvetnega prahu in barve cvetov ugotovila, da te lastnosti ne dajejo neodvisne porazdelitve v potomcih. Potomci so vedno ponavljali značilnosti starševskih oblik. Postopoma so se kopičila dejstva o izjemah od tretjega Mendelovega zakona. Postalo je jasno, da za vse gene ni značilna neodvisna porazdelitev v potomcih in prosta kombinacija.
Vsak organizem ima različne morfološke, fiziološke, biokemične in druge značilnosti in lastnosti, vsako značilnost ali lastnost pa nadzira en ali več genov, ki se nahajajo v kromosomih.
Če pa je število genov v organizmu ogromno in lahko šteje tudi v desettisoče, potem je število kromosomov relativno majhno in se praviloma meri v nekaj desetinah. Zato je na stotine in tisoče alelnih genov, ki tvorijo vezne skupine, lokaliziranih v vsakem paru kromosomov.
Ugotovljeno je bilo popolno ujemanje med številom veznih skupin in številom parov kromosomov. Na primer, koruza ima nabor kromosomov 2n = 20 in 10 veznih skupin, Drosophila pa ima 2n = 8 in 4 vezne skupine, kar pomeni, da je število veznih skupin enako haploidnemu nizu kromosomov.
Zakon Thomasa Morgana
Geni, ki se nahajajo na istem kromosomu, se prenašajo skupaj, način njihovega dedovanja pa se razlikuje od dedovanja genov, ki se nahajajo na različnih parih homolognih kromosomov.
Torej, na primer, z neodvisno porazdelitvijo kromosomov, dihibrid AaBb tvori štiri vrste gamet ( AB, aB, Ab, ab), pod pogojem popolne povezave pa bo isti dihibrid dal samo dve vrsti gamet ( AB in ab), saj se ti geni nahajajo na istem kromosomu.
Razvoj problema povezanega dedovanja genov pripada šoli T. Morgana (1866–1945). Če je Mendel izvajal svoje poskuse na grahu, potem je bila za Morgana glavni predmet sadna mušica Drosophila. Muha vsaka dva tedna pri temperaturi 25 ° C daje številne potomce. Samec in samica se dobro ločita – samčev trebuh je manjši in temnejši. Poleg tega se razlikujejo po številnih značilnostih in se lahko razmnožujejo v epruvetah na poceni hranilnem mediju.
Preučevanje vzorcev dedovanja geni, ki se nahajajo na istem kromosomu, je Morgan prišel do zaključka, da sta se dedujejo povezano. To je zakon T. Morgana.
Polna in delna sklopka
Za določitev vrste dedovanja dveh parov genov (povezanih ali neodvisnih) je potrebno opraviti analitično križanje in na podlagi njegovih rezultatov sklepati o naravi dedovanja genov. Razmislite o treh možne možnosti rezultati navzkrižnega testa.
1) Samostojno dedovanje.
Če se kot rezultat analize križanj med hibridi oblikujejo štirje razredi fenotipov, potem se geni dedujejo neodvisno.
2) Popolna povezanost genov.
S popolno povezanostjo genov AMPAK in AT glede na rezultate analiz križanj ugotavljajo -
Xia dva fenotipska razreda hibridov, ki popolnoma kopirata starše.
3) Nepopolna povezava genov.
V primeru nepopolne povezanosti genov AMPAK in AT pri analizi križanj se pojavijo štirje fenotipi, od katerih imata dva novo kombinacijo genov: Ab‖ab; aB‖ab. Pojav takih oblik kaže na dihibrid z gametami AB│ in ab│ tvori navzkrižne gamete Ab│ in aB│. Pojav takih gamet je možen le kot posledica izmenjave odsekov homolognih kromosomov, to je v procesu prehoda. Število navzkrižnih gamet je precej manjše od nenavzkrižnih.
Frekvenca križanja je sorazmerna z razdaljo med geni. Bližje kot so geni na kromosomu, tesnejša je povezava med njimi in redkeje se ločijo, ko se križajo. In obratno, bolj ko so geni ločeni drug od drugega, šibkejša je povezava med njimi in pogosteje se križajo. Zato lahko razdaljo med geni v kromosomih ocenimo po pogostosti križanja.
Genetske karte
Gensko preslikavo običajno razumemo kot določanje položaja gena glede na druge gene.
Razmislite o postopku sestavljanja genetskih zemljevidov.
1. Vzpostavitev vezne skupine (to je določitev kromosoma, v katerem je dani gen lokaliziran). Da bi to naredili, je treba imeti vsaj en markerski gen v vsaki vezni skupini.
2. Iskanje lokacije proučevanega gena v kromosomu. Da bi to naredili, se mutirana oblika križa z normalno obliko in se upošteva rezultat križanja.
3. Določitev razdalje med povezanimi geni, kar omogoča sestavljanje genetskih zemljevidov kromosomov, ki kažejo vrstni red genov v kromosomih in njihove relativne medsebojne oddaljenosti. Višja kot je frekvenca križanja, bolj so geni narazen. Če se ugotovi, da med povezanimi geni AMPAK in AT frekvenca križanja je 10 % in med geni AT in OD– 20 %, očitno je, da razdalja sonce 2-krat več kot AB. Razdalja med geni je izražena v enotah, ki ustrezajo 1 % crossing overja. Te enote se imenujejo morganidi.
Tako se na podlagi podatkov o pogostosti križanj sestavljajo genetske karte.
III. Utrjevanje znanja
Rešitev genetskega problema
Samica Drosophila, heterozigotna za recesivne gene za temno barvo telesa in miniaturna krila, je bila križana s samcem s temnim telesom in miniaturnimi krili. Iz tega križanja je bilo pridobljeno:
- 244 muh s temnim telesom in miniaturnimi krili;
– 20 muh s sivo barvo telesa in miniaturnimi krili;
– 15 muh s temno barvo telesa in normalnimi krili;
– 216 muh s sivo barvo telesa in normalnimi krili.
Na podlagi podanih podatkov ugotovi, ali sta ta dva para genov povezana ali ne. Kako so geni povezani?
dano:
AMPAK- sivo telo
a- temno telo
AT– normalna krila
b- miniaturna krila
Narava dedovanja genov AMPAK in V -?
rešitev
Rezultati delitve med hibridi (dva fenotipska razreda sta dominantna in ponavljata fenotipsko in genotipsko starševske oblike, druga dva razreda fenotipov pa sta zastopana z majhnim številom osebkov) kažejo na nepopolno povezanost genov. AMPAK in AT.
Odgovori: geni AMPAK in AT se dedujejo vezano; vezava ni popolna.
IV. Domača naloga
Preučite odstavek učbenika (vezano dedovanje genov, zakon T. Morgana, popolna in nepopolna povezanost, genetske karte).
Rešite genetski problem.
Določite pogostost križanja med geni, če so bile pri križanju sivih dolgokrilih muh s črnimi kratkokrilci v F 1 vse muhe sive dolgokrile, pri analiznem križanju samic F 1 s črnimi kratkokrilci moški, je bilo pridobljeno:
– 722 sivih dolgokrilih muh;
– 139 sivih kratkokrilih muh;
– 161 črna dolgokrila muha;
– 778 črnih kratkokrilih muh.
Lekcija št. 14-15 Kromosomska teorija dednosti. Nekromosomsko (citoplazmatsko) dedovanje
Oprema: tabele iz splošne biologije, ki ponazarjajo vezano dedovanje genov in lastnosti; portreti znanstvenikov, ki so posebej prispevali k oblikovanju kromosomske teorije dednosti.
Med poukom
I. Preizkus znanja
1. Ustni preizkus znanja o:
Vezano dedovanje genov. T. Morganov zakon.
Popolna in nepopolna povezanost genov.
Genetske karte in vrstni red njihovega sestavljanja.
2. Preverjanje rešitve naloge doma.
dano:
AMPAK- sivo telo
a- temno telo
AT- dolga krila
b- kratka krila
Crossover frekvenca - ?
rešitev
Izdelamo sheme za prvo in drugo križišče.
N (hibridi) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 posameznikov.
N (rekombinanti) = 161 + 139 = 300 posameznikov.
(300 × 100) : 1800 = 16,6 %
Odgovori: 16,6%.
II. Reševanje problemov v razredu
Naloga številka 1. Ob predpostavki, da geni AMPAK in AT so povezane in križanje med njimi je 10%, potem katere gamete in v kakšni količini bo tvoril diheterozigot AB‖ab?
rešitev
Križanje med geni AMPAK in AT je 10 %, kar pomeni, da nastanejo križne gamete v količini 10 % (5 % vsake vrste). Delež nekrižanih gamet ostaja 90 % (45 % vsake vrste).
Odgovori: AB (45%); ab (45%); Ab (5%); aB (5%).
Naloga številka 2. Gladka oblika koruznega semena prevladuje nad nagubanim, obarvana semena prevladujejo nad neobarvanimi. Obe lastnosti sta povezani. Pri križanju koruze z gladko obarvanimi semeni z rastlino z nagubanimi nebarvanimi semeni so bili pridobljeni potomci:
pobarvano gladko - 4152 posameznikov;
barvno naguban - 149;
nepobarvana gladka - 152;
nepobarvana nagubana - 4163.
Določite razdaljo med geni.
dano:
AMPAK- gladka semena
a- nagubana semena
AT- barvna semena
b- neobarvana semena
Razdalja AB – ?
rešitev
Sestavimo križno shemo.
2) Izračunajte skupno število hibridov:
N (hibridi) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 posameznikov.
3) Štejemo število rekombinantnih posameznikov:
N (rekombinanti) = 152 + 149 = 301 posameznik.
4) Določite frekvenco križanja:
(301 × 100) : 8616 = 3,5 %
5) En odstotek crossing overja je enak 1 morganidu, torej razdalji med geni AMPAK in AT je enako 3,5 morganidov.
Odgovori: 3,5 morganidov.
III. Učenje nove snovi
Kromosomska teorija dednosti
Zahvaljujoč raziskavam A. Weismana, T. Boverija, T. Morgana in drugih uglednih genetikov in citologov je do 40. 20. stoletje Oblikovana je bila kromosomska teorija dednosti. Sodobna kromosomska teorija dednosti vključuje naslednje postulate:
1) znaki organizmov nastanejo pod delovanjem genov, ki se nahajajo na kromosomih;
2) v vsaki celici so kromosomi, njihovo število pa je konstantno za vsako vrsto;
3) gamete vsebujejo haploiden nabor kromosomov;
4) v zigoti in somatskih celicah - parni, diploidni nabor kromosomov. Polovica kromosomov zigote je materinega izvora, druga - očetovska;
5) kromosomi ohranjajo strukturno in genetsko individualnost v življenjskem ciklu organizmov;
6) v kromosomu so geni nameščeni linearno in znotraj istega kromosoma tvorijo vezno skupino. Število veznih skupin je enako haploidnemu številu kromosomov;
7) pogostost crossing overja, ki se pojavi v mejozi, je sorazmerna z razdaljo med geni.
Tako je kromosomska teorija dednosti izjemen dosežek biološke znanosti. Bila je rezultat združevanja znanja, pridobljenega v dveh bioloških disciplinah: genetiki in citologiji.
Citoplazmatsko dedovanje
Poleg dejstev, ki potrjujejo kromosomsko teorijo dednosti, so se v procesu nastajanja genetike kot vede začela kopičiti dejstva o dednosti, ki se ne podrejajo ustaljenim vzorcem: dedovanje samo po materini liniji, odstopanja od Mendelovih številčnih razmerij itd. .
Te primere je mogoče razložiti le z lokalizacijo genov, ki določajo to lastnost, v citoplazmi, to pomeni, da ima citoplazma tudi vlogo pri nastanku nekaterih lastnosti. Ta pojav se imenuje citoplazemska ali zunajkromosomska dednost. Na primer kloroplasti višje rastline med spolnim razmnoževanjem se prenašajo po materini liniji, moške gamete jih ne vsebujejo, zato zigota vsebuje kloroplaste, ki so bili v jajčecu. Kloroplasti vsebujejo lastno krožno DNK, ki zagotavlja sintezo določenih proteinov in RNK, odgovornih za številne lastnosti.
Pri nočnem lepotcu in snapdragonu so znani pestri pojavi, povezani z mutacijami DNK v nekaterih kloroplastih. Te mutacije lahko povzročijo, da kloroplasti izgubijo svojo zeleno barvo. Ko se celica deli, pride do porazdelitve kloroplastov v hčerinske celice naključno; hčerinske celice lahko vsebujejo obarvane, brezbarvne ali oba kloroplasta. Če je jajce vsebovalo brezbarvne kloroplaste, se bo iz zigote razvila neobarvana rastlina, ki je porabila zalogo hranil in umre. Če jajce vsebuje samo zelene kloroplaste, se bo razvila normalna zelena rastlina. Če v jajce pridejo zeleni in brezbarvni kloroplasti, bo rastlina pestra. Na enak način se dedujejo lastnosti, povezane z mutacijami, ki so se zgodile v mitohondrijih.
IV. Domača naloga
Preučite odstavek učbenika in opombe, narejene v razredu (določbe kromosomske teorije dednosti, citoplazmatsko dedovanje).
Ugotovljen zakon neodvisnega dedovanja lastnosti G. Mendel, ima pomembno omejitev - izvaja se pod enim pogojem, ko so proučevani geni lokalizirani v različnih parih kromosomov.
Prvič sta odstopanje od tega pravila opazila Batson in Pennet leta 1906, ko sta preučevala naravo dedovanja barve v cvetovih in obliko cvetnega prahu v sladkem grahu. F 2 hibride smo dobili s cepitvijo v razmerju 70:6:6:20. Ta pojav so poimenovali "medsebojna privlačnost dejavnikov". Morgan in njegovi študenti so odkrili številne primere privlačnosti in odbijanja vinske mušice. Torej do neodvisne rekombinacije pride le, če se ti geni nahajajo v različnih parih kromosomov. Znano je, da število genov močno presega število kromosomov. Zato vsak kromosom vsebuje veliko genov, ki se dedujejo skupaj.
Geni, ki se nahajajo na istem kromosomu, tvorijo vezno skupino ti geni se imenujejo povezani. Število veznih skupin je enako haploidnemu nizu kromosomov. Izraz "povezava genov" je predlagal T. Morgan.
T. Morgan in njegova šola sta razvila kromosomsko teorijo dednosti (1910-1916). Geni na istem kromosomu niso popolnoma povezani. Med zorenjem zarodnih celic v procesu gametogeneze med profazo I mejotske delitve med konjugacijo homolognih kromosomov pride do izmenjave alelnih genov, ki jo imenujemo crossing over. Crossing over prekine absolutno povezanost genov. Izmenjava alelnih genov poteka med dvema nesestrskima kromatidama. Križanje med dvema genoma, ki se nahajata na istem kromosomu, opazimo manj pogosto, čim bližje sta drug drugemu.
Določanje križne frekvence običajno proizvedeno s testnimi križanji. Odstotek križanja med genoma A in B se lahko izračuna po formuli:
a - število crossover posameznikov ene skupine (povezava gamete AB z ab);
c - število križanih posameznikov skupine (аВ z ab);
n je skupno število osebkov, dobljeno kot rezultat analize križanja.
Vrednost križanja se meri z razmerjem med številom križanih osebkov in skupnim številom vseh osebkov v potomcih analiziranega križanca in je izražena kot odstotek.
Relativna razdalja med geni v veznih skupinah je običajno izražena kot odstotek crossing overja ali v morganidih. Naloga 1 za popolno povezavo genov
Muha Drosophila z dolgimi krili in sivim telesom je bila križana s samcem z rudimentarnimi krili in črnim telesom. Geni za sivo barvo telesa in dolga krila prevladujejo nad geni za črno barvo telesa in rudimentarna krila.
Označimo gene:
B - sivo telo (prevladujoča lastnost)
b - črno telo (recesivna lastnost)
V - dolga krila (dominantna lastnost)
v - rudimentarna krila (recesivna lastnost)
Fenotipi staršev:
R: ♀ sivo telo, dolga krila x ♂ črno telo, rudimentarna krila
Vsi potomci so po genotipu diheterozigoti, po fenotipu s sivim telesom in dolgimi krili (Mendlov zakon uniformnosti). Nato je T. Morgan prekrižal nastale posameznike med seboj.
V drugi generaciji je treba F2 pričakovati s križanjem diheterozigotnih osebkov med seboj štirimi fenotipskimi razredi v razmerju 9:3:3:3:1.
To bi bilo posledica tvorbe štirih vrst gamet pri vsakem posamezniku in njihove naključne kombinacije v zigoti, ko se geni nahajajo v različnih parih nehomolognih kromosomov. Vendar ni bilo doseženo razmerje delitve 9:3:3:1 in opazili so delitev potomcev pri približno 3:1. To je mogoče razložiti s predpostavko, da so geni za barvo telesa in dolžino kril lokalizirani na istem kromosomu, tj. povezan.
Križanje med potomci ¥g
Fenotipi F1
♀ Sivo telo, dolga krila x ♂ Sivo telo, dolga krila
V tem primeru so opazili popolno povezavo genov. Treba je opozoriti, da je pri moških Drosophila križanje praktično ni vidno, zato bo diheterozigotni samec za te gene tvoril samo 2 tipa nekrižanih gamet.
