Transport lipidov v tele. Transport lipidov je samostatnou úlohou. Katabolizmus mastných kyselín
Súhlasím
Hlava kaviareň prof., d.m.s.
Meshchaninov V.N.
______''______________2005
Prednáška č. 12 Téma: Trávenie a vstrebávanie lipidov. Transport lipidov v tele. Výmena lipoproteínov. Dyslipoproteinémia.
Fakulty: liečebno-preventívna, liečebno-preventívna, detská.
Lipidy - ide o skupinu organických látok rôznorodej štruktúry, ktoré spája spoločná vlastnosť - rozpustnosť v nepolárnych rozpúšťadlách.
Klasifikácia lipidov
Podľa schopnosti hydrolyzovať v alkalickom prostredí za tvorby mydiel sa lipidy delia na zmydelniteľné (obsahujúce mastné kyseliny) a nezmydelniteľné (jednozložkové).
Zmydelniteľné lipidy obsahujú vo svojom zložení najmä alkoholy glycerol (glycerolipidy) alebo sfingozín (sfingolipidy), podľa počtu zložiek sa delia na jednoduché (pozostávajú z 2 tried zlúčenín) a komplexné (pozostávajú z 3 a viacerých tried).
Jednoduché lipidy zahŕňajú:
1) vosk (ester vyššieho jednosýtneho alkoholu a mastnej kyseliny);
2) triacylglyceridy, diacylglyceridy, monoacylglyceridy (ester glycerolu a mastných kyselín). U osoby s hmotnosťou 70 kg je TG asi 10 kg.
3) ceramidy (ester sfingozínu a C18-26 mastnej kyseliny) - sú základom sfingolipidov;
Komplexné lipidy zahŕňajú:
1) fosfolipidy (obsahuje kyselinu fosforečnú):
a) fosfolipidy (ester glycerolu a 2 mastných kyselín, obsahuje kyselinu fosforečnú a aminoalkohol) - fosfatidylserín, fosfatidyletanolamín, fosfatidylcholín, fosfatidylinozitol, fosfatidylglycerol;
b) kardiolipíny (2 fosfatidové kyseliny spojené cez glycerol);
c) plazmalogény (ester glycerolu a mastnej kyseliny, obsahuje nenasýtený jednosýtny vyšší alkohol, kyselinu fosforečnú a aminoalkohol) - fosfatidaletanolamíny, fosfatidalseríny, fosfatidalcholíny;
d) sfingomyelíny (ester sfingozínu a C18-26 mastnej kyseliny, obsahuje kyselinu fosforečnú a aminoalkohol - cholín);
2) glykolipidy (obsahuje sacharidy):
a) cerebrozidy (ester sfingozínu a C18-26 mastnej kyseliny, obsahuje hexózu: glukózu alebo galaktózu);
b) sulfatidy (ester sfingozínu a C18-26 mastnej kyseliny, obsahuje hexózu (glukózu alebo galaktózu), ku ktorej je v polohe 3 pripojená kyselina sírová). Mnohé v bielej hmote;
c) gangliozidy (ester sfingozínu a C18-26 mastnej kyseliny, obsahuje oligosacharid z hexóz a kyseliny sialové). Nachádza sa v gangliových bunkách
Medzi nezmydelniteľné lipidy patria steroidy, mastné kyseliny (štrukturálna zložka saponifikovateľných lipidov), vitamíny A, D, E, K a terpény (uhľovodíky, alkoholy, aldehydy a ketóny s niekoľkými izoprénovými jednotkami).
Biologické funkcie lipidov
Lipidy vykonávajú v tele rôzne funkcie:
Štrukturálne. Komplexné lipidy a cholesterol sú amfifilné, tvoria všetky bunkové membrány; fosfolipidy lemujú povrch alveol, tvoria obal z lipoproteínov. Sfingomyelíny, plazmalogény, glykolipidy tvoria myelínové pošvy a iné membrány nervových tkanív.
Energia. V tele sa až 33 % všetkej energie ATP tvorí v dôsledku oxidácie lipidov;
Antioxidant. Vitamíny A, D, E, K zabraňujú FRO;
Rezervovať. Triacylglyceridy sú zásobnou formou mastných kyselín;
Ochranný. Triacylglyceridy ako súčasť tukového tkaniva zabezpečujú tepelnú izoláciu a mechanickú ochranu tkanív. Vosky tvoria ochranné mazivo na ľudskej pokožke;
Regulačné. Fosfotidylinozitoly sú intracelulárne mediátory účinku hormónov (inozitoltrifosfátový systém). Eikosanoidy sa tvoria z polynenasýtených mastných kyselín (leukotriény, tromboxány, prostaglandíny), látky regulujúce imunogenézu, hemostázu, nešpecifickú odolnosť organizmu, zápalové, alergické, proliferatívne reakcie. Z cholesterolu sa tvoria steroidné hormóny: pohlavie a kortikoidy;
Vitamín D a žlčové kyseliny sa syntetizujú z cholesterolu;
tráviaci. Žlčové kyseliny, fosfolipidy, cholesterol poskytujú emulgáciu a absorpciu lipidov;
Informačné. Gangliozidy poskytujú medzibunkové kontakty.
Zdrojom lipidov v tele sú syntetické procesy a potraviny. Niektoré lipidy sa v tele nesyntetizujú (polynenasýtené mastné kyseliny - vitamín F, vitamíny A, D, E, K), sú nepostrádateľné a prichádzajú len s jedlom.
Princípy regulácie lipidov vo výžive
Človek potrebuje denne zjesť 80-100 g lipidov, z toho 25-30 g rastlinného oleja, 30-50 g masla a 20-30 g živočíšneho tuku. Rastlinné oleje obsahujú veľa polyénových esenciálnych (linolová až 60%, linolénová) mastných kyselín, fosfolipidov (odstránených pri rafinácii). Maslo obsahuje veľa vitamínov A, D, E. Tuky zo stravy obsahujú najmä triglyceridy (90 %). Asi 1 g fosfolipidov a 0,3-0,5 g cholesterolu vstupuje s jedlom denne, najmä vo forme esterov.
Potreba lipidov v strave závisí od veku. Pre dojčatá sú hlavným zdrojom energie lipidy a pre dospelých glukóza. Novorodenci vo veku 1 až 2 týždne vyžadujú lipidy 1,5 g / kg, deti - 1 g / kg, dospelí - 0,8 g / kg, starší ľudia - 0,5 g / kg. Potreba lipidov sa zvyšuje v chlade, pri fyzickej námahe, v rekonvalescencii a v tehotenstve.
Všetky prírodné lipidy sú dobre stráviteľné, oleje sa vstrebávajú lepšie ako tuky. Pri zmiešanej strave sa maslo absorbuje 93-98%, bravčový tuk - 96-98%, hovädzí tuk - 80-94%, slnečnicový olej - 86-90%. Dlhodobé tepelné spracovanie (> 30 min) ničí užitočné lipidy, pričom vznikajú toxické produkty oxidácie mastných kyselín a karcinogény.
Pri nedostatočnom príjme lipidov z potravy sa znižuje imunita, znižuje sa tvorba steroidných hormónov, narúšajú sa sexuálne funkcie. Pri nedostatku kyseliny linolovej vzniká cievna trombóza a zvyšuje sa riziko rakoviny. Pri nadbytku lipidov v strave vzniká ateroskleróza a zvyšuje sa riziko rakoviny prsníka a hrubého čreva.
Trávenie a vstrebávanie lipidov
trávenie je to hydrolýza živín na ich asimilované formy.
Len 40 – 50 % lipidov z potravy sa úplne rozloží a 3 % až 10 % lipidov z potravy sa môže absorbovať nezmenené.
Keďže lipidy sú nerozpustné vo vode, ich trávenie a vstrebávanie má svoje vlastné charakteristiky a prebieha v niekoľkých fázach:
1) Lipidy tuhej potravy sa mechanickým pôsobením a vplyvom žlčových povrchovo aktívnych látok zmiešajú s tráviacimi šťavami za vzniku emulzie (olej vo vode). Tvorba emulzie je potrebná na zvýšenie oblasti pôsobenia enzýmov, pretože. pôsobia len vo vodnej fáze. Kvapalné potravinové lipidy (mlieko, vývar atď.) Vstupujú do tela okamžite vo forme emulzie;
2) Pôsobením lipáz tráviacich štiav dochádza k hydrolýze lipidov emulzie za vzniku vo vode rozpustných látok a jednoduchších lipidov;
3) Látky rozpustné vo vode izolované z emulzie sa absorbujú a dostávajú sa do krvi. Jednoduchšie lipidy izolované z emulzie sa spájajú so žlčovými zložkami za vzniku miciel;
4) Micely zabezpečujú vstrebávanie lipidov do endotelových buniek čreva.
Ústna dutina
V ústnej dutine dochádza k mechanickému mletiu tuhej potravy a jej zvlhčovaniu slinami (pH=6,8). Tu začína hydrolýza triglyceridov krátkymi a strednými mastnými kyselinami, ktoré prichádzajú s tekutou potravou vo forme emulzie. Hydrolýzu vykonáva lingválna triglyceridová lipáza („jazyková lipáza“, TGL), ktorá je vylučovaná Ebnerovými žľazami umiestnenými na dorzálnom povrchu jazyka.
Žalúdok
Keďže "jazyková lipáza" pôsobí v rozmedzí pH 2-7,5, môže fungovať v žalúdku 1-2 hodiny, pričom rozloží až 30 % triglyceridov krátkymi mastnými kyselinami. U dojčiat a malých detí aktívne hydrolyzuje mliečne TG, ktoré obsahujú najmä mastné kyseliny s krátkym a stredným reťazcom (4-12 C). U dospelých je príspevok jazykovej lipázy k tráveniu TG zanedbateľný.
Vyrába sa v hlavných bunkách žalúdka žalúdočná lipáza ktorý je aktívny pri neutrálnom pH, charakteristickom pre žalúdočnú šťavu dojčiat a malých detí, a nie je aktívny u dospelých (pH žalúdočnej šťavy ~ 1,5). Táto lipáza hydrolyzuje TG, hlavne štiepením mastných kyselín na treťom atóme uhlíka glycerolu. FA a MG tvorené v žalúdku sa ďalej podieľajú na emulgácii lipidov v dvanástniku.
Tenké črevo
Hlavný proces trávenia lipidov prebieha v tenkom čreve.
1. Emulgácia lipidy (zmiešanie lipidov s vodou) vzniká v tenkom čreve pôsobením žlče. Žlč sa syntetizuje v pečeni a koncentruje sa v nej žlčníka a po požití tučných jedál sa uvoľňuje do lumen dvanástnika (500-1500 ml / deň).
Žlč je to viskózna žltozelená kvapalina, má pH = 7,3-8,0, obsahuje H 2 O - 87-97%, organické látky (žlčové kyseliny - 310 mmol / l (10,3-91,4 g / l), mastné kyseliny - 1,4- 3,2 g / l, žlčové pigmenty - 3,2 mmol / l (5,3-9,8 g / l), cholesterol - 25 mmol / l (0,6-2,6) g / l, fosfolipidy - 8 mmol / l) a minerálne zložky (sodík 130- 145 mmol / l, chlór 75-100 mmol / l, HCO 3 - 10-28 mmol / l, draslík 5-9 mmol / l). Porušenie pomeru zložiek žlče vedie k tvorbe kameňov.
žlčové kyseliny (deriváty kyseliny cholanovej) sa syntetizujú v pečeni z cholesterolu (kyselina cholová a chenodeoxycholová) a vznikajú v čreve (kyselina deoxycholová, litocholová a pod. asi 20) z kyseliny cholovej a chenodeoxycholovej pôsobením mikroorganizmov.
V žlči sú žlčové kyseliny prítomné hlavne vo forme konjugátov s glycínom (66-80%) a taurínom (20-34%), ktoré tvoria párové žlčové kyseliny: taurocholová, glykocholová atď.
Žlčové soli, mydlá, fosfolipidy, bielkoviny a alkalické prostredie žlče pôsobia ako detergenty (tenzidy), znižujú povrchové napätie kvapôčok lipidov, následkom čoho sa veľké kvapôčky rozpadnú na veľa malých, t.j. prebieha emulgácia. Emulgácia je tiež uľahčená črevnou peristaltikou a počas interakcie tráveniny a hydrogénuhličitanov sa uvoľňuje CO 2: H + + HCO 3 - → H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2.
2. Hydrolýza triglyceridy vykonávaná pankreatickou lipázou. Jeho pH optimum je 8, hydrolyzuje TG prevažne v polohách 1 a 3, pričom vznikajú 2 voľné mastné kyseliny a 2-monoacylglycerol (2-MG). 2-MG je dobrý emulgátor. 28 % 2-MG sa izomerázou premení na 1-MG. Väčšina 1-MG je hydrolyzovaná pankreatickou lipázou na glycerol a mastnú kyselinu.
V pankrease sa pankreatická lipáza syntetizuje spolu s proteínovou kolipázou. Kolipáza vzniká v neaktívnej forme a je aktivovaná v čreve trypsínom čiastočnou proteolýzou. Kolipáza sa svojou hydrofóbnou doménou viaže na povrch kvapôčky lipidu, pričom jej hydrofilná doména podporuje maximálne priblíženie aktívneho centra pankreatickej lipázy k TG, čo urýchľuje ich hydrolýzu.
3. Hydrolýza lecitín prebieha za účasti fosfolipáz (PL): A 1, A 2, C, D a lyzofosfolipázy (lysoPL).
V dôsledku pôsobenia týchto štyroch enzýmov sa fosfolipidy štiepia na voľné mastné kyseliny, glycerol, kyselinu fosforečnú a aminoalkohol alebo jeho analóg, napríklad aminokyselinu serín, časť fosfolipidov sa však štiepi za účasti fosfolipázy A2 len na lyzofosfolipidy a v tejto forme môže vstúpiť do črevnej steny.
PL A 2 sa aktivuje čiastočnou proteolýzou za účasti trypsínu a hydrolyzuje lecitín na lyzolecitín. Lysolecitín je dobrý emulgátor. LysoFL hydrolyzuje časť lyzolecitínu na glycerofosfocholín, zvyšné fosfolipidy nie sú hydrolyzované.
4. Hydrolýza estery cholesterolu na cholesterol a mastné kyseliny sa uskutočňuje cholesterolesterázou, enzýmom pankreasu a črevnej šťavy.
Keďže lipidy sú v podstate hydrofóbne molekuly, transportujú sa vo vodnej fáze krvi ako súčasť špeciálnych častíc – lipoproteínov.
Štruktúru transportných lipoproteínov možno prirovnať k orech kto má škrupina a jadro. „Plášť“ lipoproteínu je hydrofilný, jadro je hydrofóbne.
- vzniká povrchová hydrofilná vrstva fosfolipidy(ich polárna časť), cholesterolu(jeho skupina OH), veveričky. Hydrofilita lipidov povrchovej vrstvy je navrhnutá tak, aby zabezpečila rozpustnosť lipoproteínovej častice v krvnej plazme,
- „jadrová“ forma nepolárna estery cholesterolu(XC) a triacylglyceroly(TAG), čo sú prenosné tuky. Ich pomer kolíše odlišné typy lipoproteíny. Do stredu smerujú aj zvyšky mastných kyselín fosfolipidov a cyklická časť cholesterolu.
Schéma štruktúry akéhokoľvek transportného lipoproteínu
Existujú štyri hlavné triedy lipoproteínov:
- lipoproteíny s vysokou hustotou (HDL, α-lipoproteíny, α-LP),
- lipoproteíny s nízkou hustotou (LDL, β-lipoproteíny, β-LP),
- lipoproteíny s veľmi nízkou hustotou (VLDL, pre-β-lipoproteíny, pre-β-LP),
- chylomikróny (XM).
Vlastnosti a funkcie lipoproteínov rôznych tried závisia od ich zloženia, t.j. na type prítomných bielkovín a na pomere triacylglycerolov, cholesterolu a jeho esterov, fosfolipidov.
Porovnanie veľkosti a vlastností lipoproteínov
Funkcie lipoproteínov
Funkcie krvných lipoproteínov sú
1. Prenos do buniek tkanív a orgánov
- nasýtené a mononenasýtené mastné kyseliny v zložení triacylglycerolov na následné ukladanie alebo použitie ako energetické substráty,
- polynenasýtené mastné kyseliny v zložení esterov cholesterolu na použitie bunkami pri syntéze fosfolipidov alebo tvorbe eikozanoidov,
- cholesterol ako membránový materiál,
- fosfolipidy ako membránový materiál,
Za transport sú primárne zodpovedné chylomikróny a VLDL mastné kyseliny v rámci TAG. Lipoproteíny s vysokou a nízkou hustotou - pre transport voľných cholesterolu a mastné kyseliny vo svojich vysielaniach. HDL je tiež schopný poskytnúť bunkám časť svojej fosfolipidovej membrány.
2. Odstránenie prebytočného cholesterolu z bunkových membrán.
3. Transport vitamínov rozpustných v tukoch.
4. Prenos steroidných hormónov (spolu so špecifickými transportnými proteínmi).
Lipoproteínové apoproteíny
Proteíny v lipoproteínoch sa bežne označujú ako apoproteíny, existuje ich niekoľko typov – A, B, C, D, E. V každej triede lipoproteínov existujú zodpovedajúce apoproteíny, ktoré plnia svoju vlastnú funkciu:
1. Štrukturálne funkcia (" stacionárne"proteíny) - viažu lipidy a tvoria proteín-lipidové komplexy:
- apoB-48- viaže triacilliceroly,
- apoB-100- viaže triacylglyceroly a estery cholesterolu,
- apoA-I- prijíma fosfolipidy
- apoA-IV- viaže sa na cholesterol.
2. Kofaktor funkcia (" dynamický„proteíny) – ovplyvňujú aktivitu enzýmov metabolizmu lipoproteínov v krvi.
Keďže lipidy sú nerozpustné vo vode, vytvárajú sa špeciálne transportné formy na ich prenos z črevnej sliznice do orgánov a tkanív: chylomikróny (XM), lipoproteíny s veľmi nízkou hustotou (VLDL), lipoproteíny s nízkou hustotou (LDL), lipoproteíny s vysokou hustotou (HDL) . Priamo zo sliznice tenkého čreva sa ako súčasť chylomikrónov uskutočňuje transport absorbovaných a resyntetizovaných lipidov. XM sú proteínovo-lipidové komplexy s priemerom 100 až 500 nm, ktoré pre svoju relatívne veľkú veľkosť nemôžu okamžite preniknúť do krvi. Najprv vstupujú do lymfy a vo svojom zložení vstupujú do hrudného lymfatického kanála a potom do hornej dutej žily a sú prenášané krvou po celom tele. Preto po požití tučných jedál sa krvná plazma v priebehu 2 až 8 hodín zakalí. Chemické zloženie HM: Všeobecný obsah lipidy - 97-98%; v ich zložení dominuje TAG (až 90 %), obsah cholesterolu (X), jeho esterov (EC) a fosfolipidov (PL) celkovo tvorí -7-8 %. Obsah proteínu stabilizujúceho štruktúru HM je 2-3%. HM je teda transportnou formou „potraviny“ alebo exogénneho tuku. Kapiláry rôznych orgánov a tkanív (tukový tuk, pečeň, pľúca atď.) obsahujú lipoproteínovú lipázu (LP-lipáza), ktorá štiepi TAG chylomikrónov na glycerol a mastné kyseliny. V tomto prípade sa krvná plazma stáva čírou, t.j. prestáva byť zakalený, a preto sa LP-lipáza nazýva „clearing factor“. Aktivuje sa heparínom, ktorý je produkovaný žírnymi bunkami spojivového tkaniva ako odpoveď na hyperlipidémiu. Produkty štiepenia TAG difundujú do adipocytov, kde sa ukladajú alebo vstupujú do iných tkanív, aby pokryli náklady na energiu. V tukových zásobách, keďže telo potrebuje energiu, sa TAG rozkladá na glycerol a mastné kyseliny, ktoré sú v kombinácii s krvnými albumínmi transportované do periférnych buniek orgánov a tkanív.
Zvyškové HM (t. j. zostávajúce po štiepení TAG) vstupujú do hepatocytov a sú nimi využívané na budovanie ďalších transportných foriem lipidov: VLDL, LDL, HDL. Ich zloženie je doplnené o TAG mastné kyseliny, fosfolipidy, cholesterol, estery cholesterolu, lipidy s obsahom sfingozínu syntetizované v pečeni „de novo“. Veľkosť HM a ich chemické zloženie sa pri pohybe po cievnom riečisku mení. CM majú najnižšiu hustotu v porovnaní s inými lipoproteínmi (0,94) a najväčšie veľkosti (ich priemer je ~ 100 nm). Čím vyššia je hustota častíc LP, tým menšia je ich veľkosť. Priemer HDL je najmenší (10 - 15 nm) a hustota kolíše v rozmedzí 1,063 - 1,21.
VLDL sa tvoria v pečeni, vo svojom zložení obsahujú 55% TAG, preto sú považované za transportnú formu endogénneho tuku. VLDLP transportuje TAG z pečeňových buniek do buniek srdca, kostrového svalstva, pľúc a iných orgánov, ktoré majú na svojom povrchu enzým LP – lipázu.
LP - lipáza rozkladá VLDL TAG na glycerol a mastné kyseliny, pričom premieňa VLDL na LDL (VLDL - TAG = LDL). LDL sa môže syntetizovať aj "de novo" v hepatocytoch. V ich zložení prevláda cholesterol (~ 50 %), ich funkciou je transport cholesterolu a fosfolipidov do periférnych buniek orgánov a tkanív, ktoré majú na svojom povrchu špecifické receptory pre LDL. Cholesterol a fosfolipidy transportované LDL sa používajú na budovanie membránových štruktúr v periférnych bunkách. LDL absorbovaný rôznymi bunkami prenáša informácie o obsahu cholesterolu v krvi a určuje rýchlosť jeho syntézy v bunkách. HDL sa syntetizuje hlavne v pečeňových bunkách. Ide o najstabilnejšie formy lipoproteínov, tk. obsahujú ~50% bielkovín. Vyznačujú sa vysokým obsahom fosfolipidov (~20%) a nízkym obsahom TAG (~3%). HDL (pozri tabuľku č. 1) sú syntetizované hepatocytmi vo forme plochých diskov. Cirkulujúc v krvi absorbujú prebytočný cholesterol z rôznych buniek, cievnych stien a po návrate do pečene získavajú guľovitý tvar. POTOM. Hlavnou biologickou funkciou HDL je transport cholesterolu z periférnych buniek do pečene. V pečeni sa prebytočný cholesterol premieňa na žlčové kyseliny.
Tabuľka číslo 1. Chemické zloženie transportných lipoproteínov (%).
Lipidy sú vo vode nerozpustné zlúčeniny, preto sú na ich transport v krvi potrebné špeciálne vo vode rozpustné nosiče. Takýmito transportnými formami sú lipoproteíny krvnej plazmy, ktoré patria medzi voľné lipoproteíny (LP). Resyntetizovaný tuk v bunkách čreva, prípadne syntetizovaný tuk v bunkách iných orgánov a tkanív môže byť krvou transportovaný až po zaradení do LP, kde bielkoviny zohrávajú úlohu stabilizátora.
LP micely majú vonkajšiu vrstvu a jadro. Vonkajšia vrstva pozostáva z proteínu, PL a voľného cholesterolu, ktoré majú hydrofilné polárne skupiny a vykazujú afinitu k vode. Jadro je tvorené z TG a esterov cholesterolu. Všetky tieto zlúčeniny, ktoré tvoria jadro, nemajú hydrofilné skupiny.
Transport LP: PL, TG, cholesterol. Dokáže transportovať niektoré vitamíny rozpustné v tukoch (A, D, E, K). Existujú 4 triedy transportných liekov, ktoré sa navzájom líšia chemické zloženie veľkosť miciel a transportované lipidy. Keďže majú rôznu hustotu a rýchlosť usadzovania v roztoku NaCl, delia sa do nasledujúcich skupín:
XM - chylomikróny. Tvoria sa v stene tenkého čreva;
VLDL – lipoproteíny s veľmi nízkou hustotou – sa tvoria v črevnej stene a pečeni;
LDL – lipoproteíny s nízkou hustotou – vznikajú v črevnej stene, pečeni a endoteli kapilár z VLDL pôsobením lipoproteínovej lipázy;
HDL – lipoproteíny s vysokou hustotou – sa tvoria v stene tenkého čreva a pečene.
Krvné lipoproteíny teda tvoria a vylučujú 2 typy buniek – enterocyty a hepatocyty. Pri elektroforéze proteínov krvného séra sa LP pohybujú v zóne a- a b-globulínov, preto ich podľa ich elektroforetickej mobility možno označiť ako:
VLDL - pre-b-LP
LDL - b-LP
HDL - a-LP
HM - ako najväčšie častice veľkosti a najťažšie pri elektroforéze sa nepohybujú a zostávajú na štarte.
Všeobecne sa uznáva, že CM chýbajú v krvi nalačno a zvlášť aktívne sa syntetizujú v stene tenkého čreva po tučnom jedle. Prenášajú najmä triglyceridy z črevných buniek a tukových zásob do buniek orgánov a tkanív. Mať veľké veľkosti micely, a preto neprenikajú cez steny ciev. Dezintegrácia HM je ukončená 10-12 hodín po jedle pod vplyvom lipoproteínovej lipázy pečene, tukového tkaniva a endotelu kapilár. Produkty hydrolýzy sa podieľajú na bunkovom metabolizme.
VLDL a LDL transportujú hlavne cholesterol. Tieto frakcie ho privádzajú do buniek orgánov a tkanív, ktoré využívajú cholesterol na stavbu biomembrán, na tvorbu steroidných hormónov a vitamínov D. Nazývajú sa aj tzv. aterogénny frakcie (pre-b a b).
HDL - zabezpečuje transport cholesterolu z buniek a tkanív do pečene, kde sa oxiduje a mení sa na žlčové kyseliny. to antiaterogénne zlomok.
VLDL, LDL a HDL sú absorbované bunkami pečene, čriev, obličiek, nadobličiek, tukového tkaniva endocytózou a sú zničené v lyzozómoch alebo mikrozómoch.
Resyntetizovaný tuk v črevnej stene sa spája s malým množstvom bielkovín a vytvára stabilné komplexné častice nazývané XM. Keďže častice sú veľké, nemôžu preniknúť z endotelu črevných buniek do krvných kapilár. Difundujú do črevného lymfatického systému az neho do ductus thoracicus a do krvného obehu. Už po jedle, po 1,5-2 hodinách, začnú rásť terminálne HM, ktoré dosahujú maximum do 4-6 hodín po konzumácii tučných jedál.
Aktívny vstup HM do pečene, tukového tkaniva, kde sa vplyvom lipoprteidových lipázových enzýmov (regulovaných heparínom) rozkladajú za vzniku glycerolu a VFA. Časť IVFA využívajú bunky a časť krvné transportné proteíny. Rozpad HM končí 10-12 hodín po jedle.
Aterogénny index- pomer cholesterolu vo VLDL, LDL a HDL.
Komu ater\u003d (Xslpnp + Xslponp) / Xslpvp. Normálne je aterogénny index 2-3, ale ak je vyšší ako 4, potom je pravdepodobnosť vzniku aterosklerózy veľmi vysoká.
3. Transportné formy lipidov v krvi: názvy, zloženie, miesta vzniku, význam.
Nerozpustnosť alebo veľmi nízka rozpustnosť tukov vo vode si vyžaduje existenciu špeciálnych transportných foriem na ich prenos krvou. Hlavné z týchto foriem sú: chylomikróny, lipoproteíny s veľmi nízkou hustotou (VLDL), lipoproteíny s nízkou hustotou (LDL), lipoproteíny s vysokou hustotou (HDL). Počas elektroforézy sa pohybujú rôznymi rýchlosťami a sú umiestnené na elektroferogramoch v nasledujúcom poradí (od začiatku): chylomikróny (XM), VLDL (pre-β), LDL (β) a HDL (α-).
Lipoproteíny sú najmenšie globulárne útvary: fosfolipidové molekuly sú umiestnené radiálne s hydrofilnou časťou k povrchu, hydrofóbne do stredu. Molekuly proteínov sú podobne umiestnené v globulách. Centrálnu časť globule zaberajú triacylglyceridy a cholesterol. Súbor proteínov nie je rovnaký v rôznych lipoproteínoch. Ako je možné vidieť z tabuľky, hustota lipoproteínov je priamo úmerná obsahu bielkovín a nepriamo úmerná obsahu triglyceridov.
Chylomikróny sa tvoria v bunkách sliznice čreva, VLDL - v bunkách sliznice a v hepatocytoch, HDL - v hepatocytoch a krvnej plazme, LDL - v krvnej plazme.
Chylomikróny a VLDL transportujú triacylglyceridy, LDL a HDL hlavne cholesterol - to vyplýva zo zloženia lipoproteínov.
4. Princíp klasifikácie enzýmov.
Klasifikácia:
Trieda oxidoreduktázy – katalyzujú OVR
Transferázy - medzibunkové prenosové reakcie (A-B + C \u003d A + B-C)
Hydrolázy - reakcie hydrolytického štiepenia =C-O- a iných väzieb
Lyázy - reakcie nehydrolytického štiepenia s tvorbou 2 väzieb
Izomerázy - reakcie zmeny geometrickej alebo priestorovej štruktúry molekuly
Ligázy (syntetázy) - reakcie spojenia 2 molekúl sprevádzané hydrolýzou makroergov.
Vstupenka 21
1. Biologická oxidácia: chémia, typy, lokalizácia v bunke. Význam pre telo.
2. Glukoneogenéza: substráty, vzťah s glykolýzou (Coreyho cyklus), lokalizácia, biologický význam. nariadenia.
3. Vitamín D: najdôležitejšie zdroje vitamínu, koenzýmová forma (ak je známa), procesy vedúce k tvorbe aktívnej formy; biochemické procesy, na ktorých sa zúčastňuje; biochemické zmeny pri hypovitaminóze.
4. Enzým katalyzuje štiepenie peptidovej väzby v molekule proteínu. Pomenujte triedu a podtriedu enzýmu.
odpoveď:
1 ) Biologická oxidácia - proces, pri ktorom oxidujúce substráty strácajú protóny a elektróny, t.j. sú donory vodíka, medziľahlé nosiče sú akceptor-donory a kyslík je konečným akceptorom vodíka.
Oxidáciu je možné realizovať 3 spôsobmi: pridaním kyslíka k atómu uhlíka v substráte, odštiepením vodíka alebo stratou elektrónu. V bunke prebieha oxidácia vo forme postupného prenosu vodíka a elektrónov zo substrátu na kyslík. Kyslík hrá úlohu oxidačného činidla.
Oxidačné reakcie prebiehajú s uvoľňovaním energie.
Redukcia atómu kyslíka pri interakcii s párom protónov a elektrónov vedie k vytvoreniu molekuly vody. Preto sa v procese biologickej oxidácie spotrebúva kyslík. Bunka, tkanivo alebo orgán, v ktorom je substrát oxidovaný, spotrebováva kyslík. Spotreba kyslíka tkanivami sa nazýva tkanivové dýchanie.
Pojmy biologická oxidácia a tkanivové dýchanie sú jednoznačné, ak rozprávame sa o biologickej oxidácii za účasti kyslíka. Tento typ oxidácie možno nazvať aj aeróbnou oxidáciou.
Spolu s kyslíkom môžu úlohu konečného akceptora v reťazci prenosu vodíka zohrávať zlúčeniny, ktoré sa v tomto prípade redukujú na dihydrosubdukty.
Biologická oxidácia je dehydrogenácia substrátu pomocou intermediárnych nosičov vodíka a jeho konečného akceptora. Ak kyslík pôsobí ako konečný akceptor – aeróbna oxidácia alebo tkanivové dýchanie, ak konečným akceptorom nie je kyslík – anaeróbna oxidácia.
2) Glukoneogenéza- syntéza glukózy z nesacharidových prekurzorov. Hlavnými prekurzormi sú pyruvát a laktát, medziproduktmi sú metabolity TCA, glukogénne (glukoplastické) aminokyseliny a glycerol.
Uzlovým bodom syntézy glukózy je premena pyruvátu na fosfoenolpyruvát (PEP).
Pyruvát je karboxylovaný pyruvátkarboxylázou na úkor energie ATP, reakcia prebieha v mitochondriách“
CH,-CO-COOH + CO, -------------- "NOOS-CH.-CO-COOH
Pyruvát ATP ADP + (P) oxaloacetát
Potom nastáva fosforylujúca dekarboxylácia, katalyzovaná fosfoenolpyruvátkarboxykinázou:
HOOC-CH-CO-COOH + GTP --- HC=C-COOH + GDP + COd oxaloacetát
Ďalšou cestou tvorby G-6-P je reverzná cesta glykolýzy, katalyzovaná rovnakými enzýmami, ale v opačnom smere. Jedinou výnimkou je konverzia fruktóza-1,6-difosfátu na fruktóza-6-fosfát katalyzovaná fruktózadifosfatázou.
Množstvo aminokyselín (asparagín, kyselina asparágová, tyrozín, fenylalanín, treonín, valín, metionín, izoleucín, glutamín, prolín, histidín a arginín) sa tak či onak premieňa na metabolit TCA – kyselinu fumarovú, a ten na oxalacetát. Ostatné (alanín, serín, cystín a glycín) - v pyruváte. Čiastočne sa asparagín a kyselina asparágová konvertujú priamo na oxalacetát.
Glycerol sa podieľa na procesoch glukoneogenézy v štádiu 3-PHA, laktát sa oxiduje na pyruvát. Na obr. 57 je diagram glukoneogenézy.
Glukóza vstupuje do buniek z čreva, kde podlieha fosforylácii za vzniku G-6-P. Môže sa premeniť jedným zo štyroch spôsobov" na voľnú glukózu; na glukózu-1-fosfát, ktorý sa používa pri syntéze glykogénu; je zapojený do hlavnej dráhy, kde sa rozkladá na CO za uvoľnenia energie uložené vo forme ATP, alebo na laktát, podieľať sa na PPP, kde dochádza k syntéze NADPH, ktorý slúži ako zdroj vodíka pre redukčné syntézy, a tvorbe ribóza-5-fosfátu, ktorý sa využíva pri syntéze DNA a RNA.
Glukóza sa ukladá vo forme glykogénu, ktorý sa ukladá v pečeni, svaloch a obličkách. Pri spotrebe glykogénu v dôsledku intenzívnej spotreby energie alebo nedostatku sacharidov v strave môže dôjsť k doplneniu obsahu glukózy a glykogénu syntézou z nesacharidových zložiek metabolizmu, t.j. glukoneogenézou.
3) vitamín D - kalciferol, antirachitický faktor. S potravinami (pečeň, maslo, mlieko, rybí tuk) prichádza vo forme prekurzorov. Hlavným je 7-dehydrocholesterol, ktorý sa po pôsobení UV žiarenia v koži mení na cholekalciferol (vitamín D3). Vitamín D3 je transportovaný do pečene, kde je hydroxylovaný v polohe 25 za vzniku 25-hydroxycholekalciferolu. Tento produkt je transportovaný do obličiek, kde je hydroxylovaný na aktívnu formu. Výskyt aktívnej formy cholekalciferolu v obličkách je riadený parathormónom prištítnych teliesok.
Aktívna forma vitamínu, ktorá vstupuje do črevnej sliznice s krvným obehom, spôsobuje premenu prekurzorového proteínu na proteín viažuci vápnik, čo urýchľuje vstrebávanie iónov vápnika z črevného lúmenu. Podobne sa urýchľuje aj reabsorpcia vápnika v obličkových tubuloch.
Nedostatok môže nastať pri nedostatku vitamínu D v potrave, nedostatočnej expozícii slnečnému žiareniu, ochorení obličiek a nedostatočnej tvorbe parathormónu.
Pri nedostatku vitamínu D klesá obsah vápnika a fosforu v kostnom tkanive. V dôsledku toho - deformácia kostry - vratký ruženec, nohy v tvare X, hruď vtáka. Choroba u detí je rachitída.
| " |
