Как происходит активное поглощение веществ в клетке. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой. Пассивный и активный транспорт
Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение - это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше(см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы, обладающие разноименным зарядом, могут диффундировать через мембрану с разной скоростью. Благодаря этому создается разность потенциалов, которая, в свою очередь, может служить движущей "силой поступления противоположно заряженного иона. Электрический потенциал может также возникать в результате неравномерного распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.
Наряду с пассивным имеет место активный транспорт ионов в клетку, т. е. с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствии кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как КСN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь.
Первичная клеточная оболочка - сложная структура. Пектиновые вещества, целлюлоза, гемицеллюлоза и другие соединения, входящие в состав клеточных оболочек, содержат карбоксильные группы, которые при диссоциации заряжают ее отрицательно. В составе оболочки имеются также белки, которые могут в зависимости от рН сообщать поверхности клеток отрицательный или положительный заряд. В результате этого клеточная оболочка может выступать как ионообменник, обратимо связывая катионы и анионы. На поверхности клеточной оболочки оказываются адсорбированными ионы Н + и НС0 3 - , которые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся в свободном пространстве. Благодаря тому, что оболочка имеет значительное количество (межфибриллярных) промежутков, не занятых матриксом, у нее имеется большая внутренняя поверхность, которая и участвует в адсорбции ионов из свободного пространства. Ионы могут, таким образом, накапливаться в клеточной оболочке, и она служит как бы их резервуаром.
Для того чтобы поступить в цитоплазму и включиться в метаболизм клетки, ионы должны пройти через мембрану - плазмалемму. Существует несколько гипотез, объясняющих проникновение ионов через мембрану. Наиболее распространенное мнение, что ионы проникают через мембрану с помощью переносчиков.
Транспорт с участием переносчиков может идти по направлению химического или электрического градиента. В этом случае поступление ионов не требует затрат энергии - это пассивный процесс. Однако он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия (облегченная диффузия). Процесс избирательного концентрирования ионов в клетке, идущий против электрохимического градиента, требует затраты энергии. Именно этот активный перенос имеет решающее значение для жизнедеятельности клетки. Энергия, используемая для активного поступления ионов, поставляется процессом дыхания и в основном аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Ф н. Процесс этот катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-аза). АТФ-аза обнаружена в мембранах различных клеток. Для животных клеток показано, что в мембранах локализована транспортная АТФ-аза. Этот фермент активируется в присутствии одновалентных катионов калия и натрия (К + , N + , АТФ-аза) и ингибируется гликозидом уабаином. С наличием транспортной АТФ-азы связывают активный перенос ионов через мембраны. АТФ-азная активность обнаружена и в растительных мембранах. Освобождаемая при распаде АТФ энергия используется для изменения конфигурации самой АТФ-азы, благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион, поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны. Таким путем может осуществляться активный перенос иопов (с использованием энергии) против градиента концентрации. Расчет показывает, что для того, чтобы 1 моль соли диффундировал против градиента концентрации, необходимо затратить около 4600 Дж. Вместе с тем при гидролизе АТФ выделяется 30 660 Дж/моль. Следовательно, этой энергии АТФ должно хватить для транспорта нескольких молей соли. Имеются данные, показывающие прямо пропорциональную зависимость, существующую между активностью фермента АТФ-азы и поступлением ионов.
Необходимость молекул АТФ для осуществления переноса подтверждается еще и тем, что ингибиторы, нарушающие аккумуляцию энергии дыхания в АТФ (нарушение сопряжения окисления и фосфорилирования), в частности динитрофенол, тормозят поступление ионов. Вместе с тем энергия дыхания может и непосредственно без предварительного накопления в АТФ использоваться на перенос ионов против градиента концентрации. Механизм этого явления заключается в том, что в результате процесса дыхания на одной стороне мембраны (наружной) накапливаются ионы водорода, при этом внутренняя сторона мембраны заряжается отрицательно. Катионы поступают внутрь, притягиваясь к отрицательно заряженной внутренней стороне мембраны.
Пиноцитоз - это впячивание поверхностной мембраны, благодаря которому происходит заглатывание капелек жидкости с растворенными веществами. Явление пиноцитоза известно для клеток животных организмов. Сейчас доказано, что оно характерно и для клеток растений. Процесс этот можно подразделить па несколько фаз:
1) адсорбция ионов на определенном участке плазмалеммы;
2) впячивание, которое происходит под влиянием заряженных ионов;
3) образование пузырьков с жидкостью, которые могут мигрировать по цитоплазме;
4) ферментативное разрушение мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, и включение веществ в метаболизм. С помощью пиноцитоза в клетки могут попадать не только ионы, но и различные растворимые органические вещества.
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует.
Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.
Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы. В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и (или) корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния.
В целом процесс минерального питания растения - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настоящее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно.
Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому такие общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам.
В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.
Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ. В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.
Если в сосуд, содержащий раствор 86 RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые же 2 мин из раствора исчезнет до 50% рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время (рис.).
Динамика поглощения растительными клетками ионов и их выход при отмывке водой или солевым раствором (фаза I - проникновение веществ в кажущееся свободное пространство (КСП), фаза II - накопление веществ в клетках; пунктиром обозначена экстраполяция кривой поглощения в фазе II на ось ординат для определения величины КСП)
В последующие 10 - 30 мин поглотится 70%, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Чем обусловлено такое быстрое перемещение вещества в самом начале? Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой раствор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выделение вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, можно выделить две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями - высокой и медленной, причем вещество, быстро поглощенное тканью, так же быстро и выходит из нее. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря -десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее). Молекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. По расчетам КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделение веществ в КСП - физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4-1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.
В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы.
Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н + на катионы окружающей среды и HCO 3 - (OH -) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.
Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н +) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис).
Контактный ионный обмен между клетками корня и частицами почвы
Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.
Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста.
Способы проникновения ионов через биологические мембраны. Проблема мембранного транспорта включает в себя два основных вопроса: 1) каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее.
В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:
Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.
Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.
Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).
Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).
Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К + и Н + . Молекулы другого липофильного антибиотика - валиномицина, свойства которого изучены Ю.А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К + , формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку.
Пассивный и активный мембранный транспорт . Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта - выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт - это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н + -АТРаза, Na + , К + -АТРаза, Са 2+ -АТРаза, анионная АТРаза.
Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н + -насос, создающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н + .
На рис. показано, что электрический потенциал ионов Н + (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану Cl - , SO 4 2- и др. в симпорте с ионами Н + (т.е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na + в антипорте с Н + (т.е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н + перемещаются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транспортом других ионов (Cl - , Na +) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану получил название вторичного активного транспорта .
Возникновение ΔрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н + -насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н + , то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н + очень мало, Н + и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н + снова выкачиваются из клетки Н + -насосом. По существу, Н + играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н + в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.
Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + - катионы, А - - анионы, Сах - сахара, АК – аминокислоты.
Аналогично Н + могут функционировать и НСО 3 - или ОН - , избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н + -насоса. Транспорт ионов ОН - , НСО 3 - и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ.
Поглощение питательных веществ клеткой.
Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клет-ку из внешней среды должны поступать вода и питательные веще-ства. Цитоплазма и ее пограничные мембраны - плазмалемма и тонопласт - обладают свойствами избирательной проницаемости. Под избирательной проницаемостью понимают способность актив-"1ю регулировать процесс поступления веществ: одни вещества пропускать с большей скоростью, другие - с меньшей или не пропускать совсем. Таким путем биологическая система может сохранять стабильность - гомеостаз и не смешиваться с окружа-ющей средой.
Поглощение может быть пассивным и активным. Пассивным называется перемещение веществ путем диффузии по электрохи-мическому (концентрационному и электрическому) градиенту.
Диффузия - движение молекул или ионов из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Ионы перемещаются через мембраны в том или ином направлении бла-годаря своей собственной кинетической энергии, не потребляя в этом процессе ни АТФ, ни другие источники энергии. Некоторые молекулы проникают растворяясь в липидах мембран или через специальные гидрофильные канальцы в мембранах. Так как ионы заряжены, скорость их диффузии определяется не только прони-цаемостью мембраны и различиями в концентрации ионов по обе ее стороны, но также электрическим потенциалом - напряжени-ем, возникающим между внутренней и внешней сторонами мем-браны. Обычно растительные клетки на внутренней стороне своих мембран имеют отрицательный потенциал, что приводит к пре-имущественному поглощению положительно заряженных ионов по сравнению с отрицательными.
Активный транспорт - это поглощение веществ через специ-фические зоны мембраны, называемые насосами, против элект-рохимического градиента с затратой энергии дыхания. Например, растительная клетка поглощает калий в количествах в сотни и тысячи раз больших, чем он имеется в окружающей среде.
Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Это характер-но для сухих семян, помещенных в воду. Однако главный способ поступления воды в живые клетки - ее осмотическое поглоще-ние.
Большая часть присутствующей в клетке воды находится в ва-куоле. Там же содержится большое количество других веществ- сахаров, органических кислот, солей. Для того чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти сквозь стенку клетки, а также через две мембраны и лежащую между ними цитоплазму. Обычно эти три структуры рассматривают совместно как единый мембранный барьер, обладающий свойствами полупроницаемости, т. е. прони-цаемостью только для воды. Согласно молекулярно-кинетической теории, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Молекулы воды малы и проходят через клеточные мемб-раны намного быстрее, чем молекулы других веществ. Они диф-фундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различ-ные клеточные органеллы и из них. Движение воды осуществляет-ся по градиенту ее активности„ которая характеризуется водным потенциалом. Молекулы содержащихся в вакуоле растворенных веществ снижают активность молекул воды в клетке. Вследствие этого кинетическая энергия воды в вакуоле ниже, чем кинетичес-кая энергия относительно более чистой воды вне клетки. В резуль-тате внутрь клетки в вакуоль проникает больше молекул воды, чем выходит из нее. Объем вакуоли увеличивается и создается тургор, в результате которого содержимое клетки прижимается к ее стенке.
Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Если два раствора разделены полупроницаемой мембра-ной, то вода из раствора с меньшей концентрацией веществ (ги-потонического) будет диффундировать в раствор с большей кон-центрацией веществ (гипертонический). Диффузия будет проис-ходить до тех пор, пока концентрации веществ в обоих растворах не станут одинаковыми (изотоническими).
Если в осмометре раствор сахарозы отделить от чистой воды полупроницаемой мембраной (рис. 8.2), то молекулы воды в силу диффузии будут перемещаться из чистой воды в раствор сахаро-зы, где концентрация воды меньше, т.е. от высокого водного по-тенциала к более низкому. Это приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра. При этом повышается гидростатическое давление, под которым нахо-дится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке скорости диффузии воды сравняются и подъем его пре-кратится.
Наибольшее давление, которое способен преодолеть данный раствор, всасывая воду через полупроницаемую мембрану, яв-ляется его осмотическим давлением. Осмотический потенциал ра-створа прямо зависит от концентрации растворенного вещества и по величине равен потенциалу гидростатического давления, по противоположен ему по знаку. Он всегда имеет отрицатель-ное значение. Величина осмотического потенциала неоднознач-на у разных видов растений и в разных частях одного и того же растения. Для вакуолярного сока клеток корней она составляет 12 -13 ат., а для клеток надземных органов 10 – 26 ат. Это обуславливает вертикальный градиент асмотического потенциала и сосущей силы от корней к листьям. У растений- галофитов, растущих в условиях засоления, осмотический потенциал очень высок, достигая 150 ат.
Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосуищей силой (5), она тождественна водному потенциалу клетки. Величина со-сущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (z) и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке
Рис. 8.2. Схема простейшего осмо-метра:
1 - сосуд с водой; Б - сосуд с 10%-м
раствором сахарозы (кружки - молеку-лы воды, овалы - молекулы сахарозы).
(Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающе-му при ее эластичном растяжении: S = к - Р.
В условиях разной оводненности соотношение между всеми компонентами этого уравнения меняется. Когда клетка полнос-тью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмо-тическому: S= 0; Р= к. Состояние полного тургора наблюдается в клетках водных растений. Клетки наземных растений из-за транс-пирации почти никогда не бывают полностью насыщенными во-дой. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении вет-ра, при недостатке влаги в почве и т.д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал кото-рых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает переме-щаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-горное давление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосу-щую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение завядает. В этих условиях Р = 0; S = к. Обезвоживание клетки называется плазмолизом.
Явление плазмолиза можно наблюдать, помещая кусочки тка-ни в гипертонический раствор. Отток воды из клеток приводит к уменьшению объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Пространство между клеточной стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор, который легко про-ходит через клеточную стенку, практически не препятствующую движению воды. Клетку в таком состоянии называют плазмолизи-рованной. При помещении клетки в чистую воду она может восста-новить свой тургор. Чрезмерный дефицит приводит к разрыву про-топластов и гибели клеток.
В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиле-ние потери воды, например при суховее, приводит к потере тур-гора и протопласты, сокращаясь в объеме, не отделяются от кле-точных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжима-ются. Это явление называется циторризом.
растительный клеточный хлоропласт хлорофилл флавоноидный
В живой клетке растения всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических веществ, регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без которого жизнь невозможна. В клетке полупроницаемой перегородкой являются поверхностные слои протопласта, через которые легко проникают вода и растворенные в ней вещества. Различные вещества проникают также в клеточный сок. Без этого невозможным было бы поступление в клетку питательных веществ извне и передвижение их из одной клетки в другую, а следовательно, существование и самого растения. Способность цитоплазмы пропускать сквозь себя определенные вещества получила название проницаемости цитоплазмы.
Поступление питательных веществ в клетки -- результат активного процесса поглощения, которое подчинено законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На процессы поступления растворенных веществ, на проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате.
Поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме; их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных веществ, температуры и других внешних условий.
Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы --СН 3 , --С 2 Н 5 , --С 4 Н 9 , --С 6 Н 6 , у полярных -- ОН, --СООН, --NH 2 , --СОН, --CN, --CONH 2 , --SH, --NCS, а также группы, которые имеют двойные и тройные связи. Есть также соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, которые не растворяются в липидах, но легко проникают в клетку. Проникновение ионов в клетку происходит путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и мало проницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К + в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.
Неметаболическое поглощение -- обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.
Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:
NH 4 + , NO 3 - и SO 4 2- >аминокислоты,
РО 4 3- >АТФ, Са и Mg > фитин, Fe > порфирины.
Метаболическое поглощение является избирательным по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.
Таким образом, поглощение веществ, элементов питания -- сложный процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, не существует. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.
Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция выражается концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).
Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio -- распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.
К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.
Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.
Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А.Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами -- клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся б-кетоглютаровая кислота (НООС--СОСН 2 -- СН 2 --СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин.
«Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.
Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении -- выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.
Поглощение клеткой веществ из внешней среды может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) пиноцитозом. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы --молекулярная масса 137683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления, путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.
Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора -- полярных молекул ионов металла -- появляются пиноцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.
Поглощение веществ, их транспортировка и превращения, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н + , HCО 3 - , образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания Тесно связаны между собой.
Поглощение веществ клетками является относительно избирательным; только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность -- одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни.
А1. Как называется наука о клетке? 1) цитА1. Как называется наука о клетке? 1) цитология 2) гистология 3) генетика 4) молекулярная биологияА2. Кто из ученых открыл клетку? 1) А.Левенгук 2) Т.Шванн 3) Р.Гук 4) Р.Вирхов
А3. Содержание какого химического элемента преобладает в сухом веществе клетки? 1) азота 2) углерода 3) водорода 4) кислорода
А4. Какая фаза мейоза изображена на рисунке? 1) Анафаза I 2) Метафаза I 3) Метафаза II 4) Анафаза II
А5. Какие организмы относятся к хемотрофам? 1) животные 2) растения 3) нитрифицирующие бактерии 4) грибы А6. Образование двухслойного зародыша происходит в период 1) дробления 2) гаструляции 3) органогенеза 4) постэмбриональный период
А7. Совокупность всех генов организма называется 1) генетика 2) генофонд 3) геноцид 4) генотип А8. Во втором поколении при моногибридном скрещивании и при полном доминировании наблюдается расщепление признаков в соотношении 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
А9. К физическим мутагенным факторам относится 1) ультрафиолетовое излучение 2) азотистая кислота 3) вирусы 4) бензпирен
А10. В каком участке эукариотической клетки синтезируются рибосомные РНК? 1) рибосома 2) шероховатая ЭПС 3) ядрышко ядра 4) аппарат Гольджи
А11. Каким термином называется участок ДНК, кодирующий один белок? 1) кодон 2) антикодон 3) триплет 4) ген
А12. Назовите автотрофный организм 1) гриб-подберезовик 2) амеба 3) туберкулезная палочка 4) сосна
А13. Чем представлен хроматин ядра? 1) кариоплазма 2) нити РНК 3) волокнистые белки 4) ДНК и белки
А14. В какой стадии мейоза происходит кроссинговер? 1) профаза I 2) интерфаза 3) профаза II 4) анафаза I
А15. Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы? 1) хорда 2) нервная трубка 3) мезодерма 4) энтодерма
А16. Неклеточная форма жизни – это 1) эвглена 2) бактериофаг 3) стрептококк 4) инфузория
А17. Синтез белка на и-РНК называется 1) трансляция 2) транскрипция 3) редупликация 4) диссимиляция
А18. В световой фазе фотосинтеза происходит 1) синтез углеводов 2) синтез хлорофилла 3) поглощение углекислого газа 4) фотолиз воды
А19. Деление клетки с сохранением хромосомного набора называется 1) амитоз 2) мейоз 3) гаметогенез 4) митоз
А20. К пластическому обмену веществ можно отнести 1) гликолиз 2) аэробное дыхание 3) сборка цепи и-РНК на ДНК 4) расщепление крахмала до глюкозы
А21. Выберите неверное утверждение У прокариот молекула ДНК 1) замкнута в кольцо 2) не связана с белками 3) вместо тимина содержит урацил 4) имеется в единственном числе
А22. Где протекает третий этап катаболизма – полное окисление или дыхание? 1) в желудке 2) в митохондриях 3) в лизосомах 4) в цитолазме
А23. К бесполому размножению относится 1) партенокарпическое образование плодов у огурца 2) партеногенез у пчел 3) размножение тюльпана луковицами 4) самоопыление у цветковых растений
А24. Какой организм в постэмбриональном периоде развивается без метаморфоза? 1) ящерица 2) лягушка 3) колорадский жук 4) муха
А25. Вирус иммунодефицита человека поражает 1) половые железы 2) Т-лимфоциты 3) эритроциты 4) кожные покровы и легкие
А26. Дифференцировка клеток начинается на стадии 1) бластулы 2) нейрулы 3) зиготы 4) гаструлы
А27. Что является мономерами белков? 1) моносахариды 2) нуклеотиды 3) аминокислоты 4) ферменты
А28. В каком органоиде происходит накопление веществ и образование секреторных пузырьков? 1) аппарат Гольджи 2) шероховатая ЭПС 3) пластида 4) лизосома
А29. Какая болезнь наследуется сцепленно с полом? 1) глухота 2) сахарный диабет 3) гемофилия 4) гипертония
А30. Укажите неверное утверждение Биологическое значение мейоза состоит в следующем: 1) увеличивается генетическое разнообразие организмов 2) повышается устойчивость вида при изменении условий среды 3) появляется возможность перекомбинации признаков в результате кроссинговера 4) понижается вероятность комбинативной изменчивости организмов.
Наиболее крупная систематическая единица А) Царство Б) Отдел В) Класс Г) Семейство 3. К эукариотным относят клетку А) Грибов Б) Бактерий В) Цианобактерий Г) Вирусов 4. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав А) ДНК Б) РНК В) АТФ Г) белка 5. Рибосомы представляют собой А) Комплекс микротрубочек Б) Комплекс двух округлых мембранных телец В) Два мембранных цилиндра Г) Две немембранные субъединицы грибовидной формы 6. Клетка бактерии, как и растительная клетка, имеет А) Ядро Б) Комплекс Гольджи В) Эндоплазматическую сеть Г) Цитоплазму 7. Органоид, в котором происходит окисление органических веществ до углекислого газа и воды А) Митохондрия Б) Хлоропласт В) Рибосома Г) Комплекс Гольджи. 8. Хлоропласты в клетке не выполняют функцию А) Синтеза углеводов Б) Синтеза АТФ В) Поглощения солнечной энергии Г) Гликолиза 9. Водородные связи между СО и NH-группами в молекуле белка придают ей форму спирали, что характерно для структуры А) Первичной Б) Вторичной В) Третичной Г) Четвертичной 10. В отличие от тРНК молекулы иРНК А) Доставляют аминокислоты к месту синтеза белка Б) Служат матрицей для синтеза тРНК В) Доставляют наследственную информацию о первичной структуре белка из ядра к рибосоме Г) переносят ферменты к месту сборки молекул белка. 11. Основной источник энергии в клетке А) Витамины Б) Ферменты В) Жиры Г) Углеводы 12. Процесс первичного синтеза глюкозы протекает А) В ядре Б) В хлоропластах В) Рибосомах Г) Лизосомах 13. Источником кислорода, выделяемого клетками в процессе фотосинтеза, является А) Вода Б) Глюкоза В) Рибоза Г) Крахмал 14. Сколько клеток и с каким набором хромосом образуется после мейоза? 15. Расхождение хроматид к полюсам клетки происходит в А) Анафазе Б) Телофазе В) Профазе Г) Метафазе 16. Биологический смысл митоза. 17. Преимущества бесполого размножения.
8. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность всех экосистем земного шара в их взаимосвязи9. Какие из перечисленных органов являются гомологичными
10. Появление, какого признака у человека относят к атавизмам
11. Какая пара водных позвоночных животных подтверждает возможность эволюции на основе конвергентного сходства
12. Сходство функций хлоропластов и митохондрий состоит в том, что в них происходит
13. Назовите форму естественного отбора, благодаря которой число глаз и количество пальцев на конечностях позвоночных животных остается в течение длительного времени постоянным
14. Творческий характер естественного отбора в эволюции проявляется в
15. Назовите форму естественного отбора, результатом которой является утрата крыльев у части птиц и насекомых
16. В состав, каких молекул входит фосфор, необходимый всем живым организмам
17 К палеонтологическим доказательствам эволюции относят
18. Наибольшая концентрация живого вещества наблюдается
19. Какие структуры отсутствуют в клетках кожицы чешуи лука
20. Основатель научной систематики (классификации)
21. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с тимином составляет …% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с цитозином в этой молекуле
22. В процессе фотосинтеза растения
23. Остаток третьего века в углу глаза человека – пример
24. В каких органоидах клетки сосредоточено большое разнообразие ферментов, участвующих в расщеплении биополимеров до мономеров
25. Область распространения северного оленя в зоне тундры - это критерий
26. Моллюск малый прудовик является промежуточным хозяином
27. Наибольшую концентрацию ядовитых веществ в экологически загрязненной наземно-воздушной среде можно обнаружить у
28. Какой органоид обеспечивает транспорт веществ в клетке
29. К неклеточным формам жизни относятся
30. Промежуточный характер наследования признака проявляется при
31 Парниковый эффект на Земле является следствием повышения в атмосфере концентрации
32. Наиболее острая форма борьбы за существование
33. Генетическую неоднородность особей в популяции усиливает
34.Развитие многоклеточных организмов из зиготы служит доказательством
35. К атавизмам человека относят появление
36. Определите организмы, вступающие в конкурентные взаимоотношения
37.Что происходит при фотосинтезе
38. Сходство строения и жизнедеятельности клеток организмов разных царств живой природы – одно из положений
39. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
40. Установите соответствие между формой естественного отбора и ее особенностями
1)02иН2О 3)С02иН20
2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03
2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:
1) дуб 3) дождевой червь
2) орел 4) почвенная бактерия
3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:
1) СН10 О5 3) СН12 Об
2) C5H220 4) С3Н603
4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:
1) углекислый газ и вода 3) НАДФ Н2
2) аминокислоты 4) глюкоза
5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:
1)гликогена 3) лактозы
2) целлюлозы 4) глюкозы
6. Органические вещества из неорганических могут создавать:
1) кишечная палочка 3) бледная поганка
2) курица 4) василёк
7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:
1)хлорофилла 3) АТФ
2)глюкозы 4) воды
8. К автотрофам не относятся:
1)хлорелла и спирогира
2)береза и сосна
3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли
9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:
1) растения 2)бактерии
3)животные 4)люди
10. Способностью к фотосинтезу обладают:
1)простейшие 2)вирусы
3)растения 4)грибы
11. К хемосинтетикам относятся:
1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори
3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли
12. Растение при дыхании поглощает:
1)углекислый газ и выделяет кислород
2)кислород и выделяет углекислый газ
3)энергию света и выделяет углекислый газ
4)энергию света и выделяет кислород
13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:
1)в течение всего процесса фотосинтеза
2)в темновой фазе
3)в световой фазе
4)при этом не происходит синтез углеводов
14. Световая фаза фотосинтеза происходит:
1)на внутренней мембране хлоропластов
2)на внешней мембране хлоропластов
3)в строме хлоропластов
4)в матриксе митохондрий
15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:
1)выделение кислорода
2)синтез АТФ
3)синтез углеводов из углекислого газа и воды
4)возбуждение хлорофилла фотоном света
16. По типу питания большинство растений относится к:
17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит
1)обмен веществ 2)аэробное дыхание
3)синтез глюкозы 4)синтез белков
18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит
1)вода 2)глюкоза
3)крахмал 4)минеральные соли
19. В хлоропластах происходит:
1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом
3)образование лизосом 4)фотосинтез
20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:
1)гликолиза; 2)фотосинтеза;
3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны
